10.1.4 Механизмы генерации потенциала действия.

Потенциал действия возникает в нервных и мышечных клетках при действии на них каких-либо раздражителей. Значение раздражающего стимула заключается в кратковременном открытии (активации) натриевых каналов, что вызывает пассивное движение Na⁺ из окружающей жидкости через мембрану внутрь клетки, вследствие чего вначале снижается отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны, а затем происходит инверсия, или перезарядка мембраны: внутренняя ее поверхность заряжается положительно, а наружная – отрицательно.

Если раздражитель оказался меньше пороговой величины, то потенциал действия не возникает из-за того, что число открывшихся каналов ничтожно мало и входящий натриевый ток существенно не изменяет величину потенциала действия, она лишь немного уменьшается, а открывшиеся натриевые каналы сразу запираются (инактивируются). Если раздражитель действовал однократно, то мембранный потенциал быстро восстанавливается за счет работы ионного насоса, который выкачивает из клетки ионы натрия в обмен на калий. Если же раздражение наносится подпороговой силы, но с большой частотой в мембране открываются новые натриевые каналы и натриевый ток в мембрану увеличивается. Когда мембранный потенциал достигнет критического уровня (15-30 мв для разных тканей), тогда начинается лавинообразная активация большого числа натриевых каналов и возникает возбуждение, или перезарядка мембраны.

Деполяризация мембраны с возникновением потенциала действия при подпороговом раздражении, но наносимом с большой частотой или на большую поверхность клеточной мембраны называется суммацией возбуждения.

В потенциале действия различают 5 фаз.

1. Местная деполяризация. Очень кратковременный период, когда начинают активироваться натриевые каналы в месте раздражения. Мембранный потенциал начинает снижаться.

2. Фаза деполяризации. При действии раздражителя пороговой или сверхпороговой силы мембранный потенциал сразу достигает порогового уровня. Через активированные натриевые каналы поток Na⁺ устремляется внутрь клетки, это вызывает активацию новых натриевых каналов, вследствие чего деполяризация приобретает самоускоряющийся, или регенеративный характер. Одновременно на краткий момент закрываются калиевые каналы. В результате ток Na⁺ внутрь мембраны становится становится больше, чем выход K⁺ из клетки, мембранный потенциал вначале снижается до 0, то есть исчезает, а затем увеличивается на 10-30 мв, но с противоположным знаком. Теперь внутренняя поверхность мембраны имеет положительный знак заряда, а наружная – отрицательный. Так возникает пик потенциала действия. Максимальная величина потенциала действия составляет 110-130 мв (от уровня потенциала покоя 60-90 мв до 0 и сверх того на 10-30 мв).

3. Фаза реполяризации. При достижении пика деполяризации начинаются восстановительные процессы: закрываются (инактивируются) натриевые каналы, открываются дополнительные калиевые. Увеличивается выход калия из клетки через каналы (пассивно), а ионный насос восстанавливает в клетке концентрацию калия и натрия с использованием энергии АТФ.

4. Фаза следового отрицательного потенциала, или следовой деполяризации. Это – продолжение реполяризации, но несколько замедленное. Часть натриевых каналов инактивирована, а часть уже готова проводить ионы и происходит остаточный ток натрия в клетку; в межклеточной жидкости еще высоко содержание калия, поэтому внутренняя поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд, но величина потенциала меньше первоначальной и близка к критическому уровню деполяризации.

5. Следовый положительный потенциал, или фаза гиперполяризации. Эта фаза потенциала действия связана с усилением активности K-Na насоса и усиленным выведением K⁺ из клетки. Мембранный потенциал становится на 5-15 мв больше потенциала покоя.

покоя являются ионы калия с равновесным потенциалом – 100 мВ. Вследствии того, что для ионов натрия соотношение вне/внутриклеточной концентрации является противоположной таковому для ионов калия, равновесный потенциал для них будет со знаком плюс и составит 60 мВ. Однако из-за низкой проницаемости мембраны к ионам натрия они смещают мембранный потенциал в положительную сторону (деполяризуют) в пределах 10 мВ. При возбуждении мембранный потенциал на короткое время становиться положительным, т.е. имеет знак равновесного потенциала для ионов натрия.