Глава 6. Передвижение питательных веществ по растению

Передвижение минеральных и органических веществ по расте­нию имеет очень большое значение, так как это процесс, с помощью которого осуществляется физиологическая взаимосвязь отдельных органов. В растениях существуют два основных тока питательных веществ — восходящий и нисходящий. Большую роль в выяснении путей передвижения отдельных питательных веществ сыграл прием кольцевания растений. Этот прием заключается в наложении кольцевых вырезок на стебель растения; при этом кора (флоэма) удаля­ется, и древесина (ксилема) остается неповрежденной. С помощью этого приема еще в конце XVII в. итальянским исследователем Мальпиги было показано, что восходящий ток воды с минеральными веществами идёт по ксилеме. Нисходящий ток органических веществ из листьев идет по элементам флоэмы. Вывод этот был сделан Мальпиги на основании того, что над кольцевой вырезкой листья оставались тургесцентными, несмотря на удаление коры, в них продолжа­ла поступить вода. Вместе с тем ток органических веществ приостанавливался и это приводило к образованию под вырезкой утолщений (наплывов).

Передвижение элементов минерального питания (восходящий ток)

Использование меченного фосфора позволило установить, что передвижение солей идет быстрее при усилении транспирации и замедляется при уменьшении этого процесса. Если листья закрыть поли­этиленовыми пикетами, то транспирация задержится и скорость передвижения соответственно уменьшится. Эти опыты позволяют считать, что передвижение питательных веществ в восходящем направлении идет по сосудам ксилемы вместе с водой. Однако скорость передвижения растворённых веществ по ксилеме может быть отличаться от скорости передвижения воды. Это обстоятельство связано с тем, что растворенные вещества могут адсорбироваться стенками сосудов, а также передвигаться в радиальном направлении. Поскольку между ксилемой и флоэмой существует постоянный обмен, часть веществ может передвигаться и по флоэме. Между проводящими элементами ксилемы и флоэмы располагаются живые клетки камбия и растворенные вещества из сосудов ксилемы частично поступают в клетка камбия. Последние оказываются своего рода регуляторами количества и состава растворенных питательных веществ, передвигающихся по ксилеме. Если какого либо элемента слишком много в восходящем токе ксилемы, то он аккумулируется клетками камбия. Они же могут служить и источником недостающих элементов питания, передавая их по мере необходимости в ксилемный сок. Передвижение питательных веществ по ксилеме в восходящем направлении — это пассивный процесс, мало связанный с процессами обмена. Понижение температуры и даже умерщвление стебля горячим паром не прекращает передвижения по ксилеме и мало сказывается на его скорости. Направление и распределение питательных веществ, передвигающихся по сосудам ксилемы, по органам растения определяется интенсивностью транспирации и напряженностью процессов обмена веществ, происходящих в данной органе. Опыты, проведенные с использованием меченого фосфора, показали, что, чем выше расположен лист, чем он моложе, чем интенсивнее в нем процесс обмена, тем больше в него поступает питательных веществ. Одним из факторов, влияющих на распределение питательных веществ, являются фитогормоны. Показано, что удаление верхушек растения вызывает равномерное распределение меченого фосфора по всем листам независимо от их возраста, что коррелирует с содержанием фитогормонов.