Дневной ход фотосинтеза

В естественных условиях происходит сложное взаимодействие всех внешних и внутренних факторов. В силу этого суточный ход фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изменениям. При умеренной дневной температуре и достаточной влажности дневной ход фотосинтеза примерно соответствует изменению интенсивности солнечной инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом солн­ца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. При повышенной темпе­ратуре и уменьшении влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. При еще большей напряженности метеорологических факторов кривая дневного хода фотосинтеза принимает двувершинный характер. В этом случае в полуденные часы фотосинтез резко снижается. В засушливых районах (Средняя Азия) в полуденные часы возможно даже превышение интенсивности дыхания над ин­тенсивностью фотосинтеза. Надо учесть при этом, что снижение со­держания воды в листьях и высокая температура задерживают отток ассимилятов, что, в свою очередь, вызывает депрессию фотосинтеза. В этих условиях выделение СО₂ превышает его использование в про­цессе фотосинтеза. В полярных условиях, несмотря на круглосуточ­ное освещение, процесс фотосинтеза все же сохраняет определенный ритм, понижаясь в ночные часы суток.

Фотосинтез и урожай

Фотосинтез является основным процессом, при котором образу­ется сухое вещество растений. Однако зависимость между фотосин­тезом и урожаем далеко не простая. Л. А. Ивановым было предложе­но следующее уравнение, характеризующее отношение между на­коплением сухой массы растением (биологическим урожаем) и интенсивностью фотосинтеза. М—аSТ—bS₁Т₁ где М — сухая масса растения; а — интенсивность фотосинтеза; S — фотосинтезирующая поверхность; Т — время фотосинтеза. Произведение аSТ — продук­тивность фотосинтеза; b — интенсивность дыхания; S₁ — поверхность клеток, осуществляющих дыхание, и Т1 — время дыхания. Надо учи­тывать при этом, что фотосинтез осуществляется лишь в зеленых клетках, тогда как процесс дыхания идет во всех клетках без ис­ключения. Время, в течение которого осуществляется фотосинтез, также меньше времени дыхания. В связи с этим, для того чтобы происходило накопление сухого вещества, интенсивность фотосин­теза должна примерно в 10 раз превышать интенсивность дыхания.

Однако не все образовавшееся сухое вещество накапливается. Частич­но оно расходуется в процессе дыхания, теряется при опадении от­дельных органов, а также при экзоосмосе. Эти потери составляют око­ло 25 — 30%. Вместе с тем определенное количество веществ посту­пает через корневую систему (5 — 10% от общей массы растения).

Следовательно, общее накопление сухой массы растений зависит от интенсивности фотосинтеза, коэффициента эффективности (куда входит трата па процесс дыхания), размера листовой поверхности и суммы дней вегетационного периода. Необходимо учесть, что в агро­номической практике важен не столько биологический, сколько хо­зяйственный урожай. Хозяйственный урожай (У_хоз) — это доля по­лезного продукта, ради которого возделывают данное растение (зер­но, корнеплоды, волокно и т. д.). У_хоз = У_биол Х К_хоз. К_хоз может ко­лебаться в зависимости от растений примерно от 50% (сахарная свекла) до 1% (волокно хлопчатника).

Для одного и того же рас­тения К_хоз также может значительно изменяться. Приведенные вы­кладки позволяют проанализировать зависимость урожайности рас­тений от разных показателей. В большей степени биологический, а следовательно, и хозяйственный урожай зависит от площади листь­ев. Для получения максимального прироста сухой массы растений необходимо добиваться быстрого развития листовой поверхности в на­чале вегетационного периода, но чрезмерное развитие листьев неже­лательно. В этом случае листья затеняют друг друга и их работо­способность уменьшается. Могут быть даже случаи, когда листья из снабжающих органов становятся потребляющими. Вместе с тем лист — это не только орган фотосинтеза, но и орган транспирации. Следовательно, чем больше площадь листьев, тем больше растение теряет воды в процессе испарения.

Лучшие результаты достигаются в том случае, когда общая площадь листьев растений равна пример­но 30 тыс. м²/га. В этом случае солнечная энергия поглощается наи­более полно, одновременно в посеве сохраняются благоприятные ус­ловия освещения. Для получения наибольшего хозяйственного уро­жая важно, чтобы в конце вегетационного периода питательные ве­щества были как можно полнее использованы. В этой связи все приемы, которые усиливают отток ассимилятов и даже отмирание листьев в конце вегетационного периода, могут быть полезными. Как видно из приведенных уравнений, биологический урожай зави­сит не только от площади листьев, но и от интенсивности фотосин­теза. В этом отношении также имеются широкие возможности. Тео­ретические расчеты показывают, что интенсивность фотосинтеза может быть повышена до 100 мг СО₂ на 1 дм²/ч. Наконец, для получения наибольшего хозяй­ственного урожая важное значение имеет повышение К_хоз, иначе го­воря, увеличение доли полезного продукта в урожае. Это может быть достигнуто прежде всего путем изменения направления оттока асси­милятов из листьев и связанного с этим различной скорости роста от­дельных органов. В этом отношении важную роль должно сыграть умелое применение регуляторов роста — фитогормонов.

близкий к нейтральному рН, который не должен сильно сдвигаться при выращивании растений. 3. Общая концентра­ция солей не должна превышать определенный уровень.

При веге­тационном методе растения выращивают в специальных сосудах, за­полненных водой, песком или почвой. Соответственно различают вод­ные, песчаные или почвенные культуры. В зависимости от задач исследования в сосуды вносят определенную питательную смесь. Вегетационный метод исследования широко используется в фи­зиологических и агрохимических экспериментах. Сосуды обычно ста­вят на специальные вагонетки, которые помещают в вегетационный домик, имеющий застекленную и незастекленную часть. Вегетацион­ный домик служит для растений укрытием и защищает от дождя, ветра и небольших заморозков. В последнее время широкое распро­странение получили лаборатории искусственного климата, где расте­ния выращивают в контролируемых условиях влажности, температу­ры и освещенности. В на­чале XX в. при современных методах очистки воды и реактивов была показана необходимость для растений, кроме перечисленных выше еще пяти элементов (микроэлементов), бора, марганца, цинка, меди и молибдена. Предполагают, что для нормального роста некоторых растений необходимы и такие элементы, как хлор, кобальт, натрий и др. Все необходимые элементы корневого питания подчиняются основным правилам, сформулированным еще Ю. Либихом: 1. Все пе­речисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к глубокому страданию и гибели. 2. Ни один из перечисленных элементов не может быть заменен другим, даже близким по химическим свойствам, т. е. каждый элемент имеет свое специфическое физиологическое значение.