2.5. Гаструляция

Гаструляция — совокупность сложных процессов, приводящих к образованию гаструлы — зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток. Она связана с активным перемещением клеточного материала, в результате чего зародыш из однослойного (бластулы) превращается в двухслойный. Зародыш из округлого становится чаше- или мешкообразным, из однослойного — двухслойным. Слои называются зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок получил название эктодерма, внутренний — энтодерма. Тот или иной тип гаструляции редко встречается в животном мире в чистом виде. Гораздо чаще наблюдается смешанная гаструляция, включающая в себя элементы двух, а то и трех пере численных типов. В любом случае гаструляция приводит к образованию одних и тех же зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы.

Дифференцировка зародышевых листков. Вслед за образованием двух зародышевых листков или параллельно с ними между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок—мезодерма. При нормальном развитии зародыша, к какому бы классу и типу они относился, листки, взаимодействуя между собой, дифференцируются в строго определенном направлении: из каждого зародышевого листка образуются зачатки определенных гомологичных тканей — гистогенез и органов — органогенез. В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании прак тически каждого органа принимают участие клеточные элементы двух, а то и всех трех зародышевых листков. Кроме того, в пери од активной дифференцировки зародышевого материала широко распространено явление индукции, когда одна какая-либо закладка влияет на характер развития другой. Так, материал дорсальной губы бластопора индуцирует развитие нервной трубки, в результате нервная трубка может возникнуть в любом другом месте, куда был перенесен материал дорсальной губы. В области. зародышевого поля клетки, распределяясь в три слоя, дают начало образованию так называемых зародышевых листков, при чем из наружного слоя образуется наружный листок, или эктодерма, из внутреннего -_ внутренний листок, или энтодерма, и, наконец, из среднего слоя клеток появляется мезодерма. Несколько позже из мезодермы отщепляются по одиночке или группами клетки, распределяются по различным направлениям зародыша, благодаря способности их к произвольным движениям, и дают начало образованию межуточной ткани_мезенхиме. До образования зародышевых листков клетки мало отличались друг от друга, как по форме, так и по функциям; теперь же они начинают специализироваться, готовиться к той или другой деятельности, приспособляясь при этом к жизненным процессам развивающегося организма и придерживаясь в своей работе принципа «разделения труда».

Глава 3. Транспорт воды в растении

3.1. Поступление воды в растительную клетку

Для осуществления всех процессов жизнедеятельности в клетку из внешней среды должны поступать вода и питательные вещества. Вода прямо или косвенно участвует во всех реакциях обмена. Вода является важнейшей составной частью растительной клетки.

Диффузия и осмос

Прежде чем перейти к изучению поступления воды, остановимся па рассмотрении некоторых общих закономерностей.

Как известно, при температуре выше абсолютного 0°С все молеку­лы находятся в постоянном беспорядочном движении. Это показы­вает, что они обладают определенной кинетической энергией. Благо­даря постоянному движению при смешении двух жидкостей или двух газов их молекулы равномерно распределяются по всему доступному объему. Диффузия — это процесс, ведущий к равномерному распре­делению молекул растворенного вещества и растворителя. Диффузия псегда направлена от большей концентрации данного вещества к меньшей, от системы, обладающей большей свободной энергией, к системе с меньшей свободной энергией. Свободной энергией называ­ется часть внутренней энергии системы, которая может быть превра­щена в работу. Свободная энергия, отнесенная к 1 моль вещества, носит название химического потенциала. Таким образом, химический потенциал — это мера энергии, которую данное вещество использует па реакции или движение. Чем выше концентрация данного вещест­ва, тем выше его.активность и его химический потенциал. Вследствие этого передвижение вещества идет от большего к меньшему химиче­скому потенциалу. Наибольший химический потенциал у чистой во­ды. Добавление к воде молекул растворенного вещества уменьшает ее активность, ее свободную энергию, ее химический потенциал. Для воды вводится понятие водного потенциала. Водный потенциал ψ — это способность воды в данной системе (в клетке) совершать работу по сравнению с той работой, которую совершала бы чистая вода. Когда система или клетка находится в равновесии с чистой во­дой, ее водный потенциал равен 0.

В том случае, если диффундирующие вещества встречают на сво­ем пути мембрану, движение замедляется, а в некоторых случаях прекращается. Диффузия воды по направлению от большего к мень­шему водному потенциалу через мембрану носит название осмоса. Иначе говоря, осмос — это диффузия воды или другого растворителя через полупроницаемую перепонку, вызванная разностью концентраций.

Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы во­ды и не пропускает молекулы растворенного вещества. Осмоти­ческое давление прямо пропорционально молярной концентрации раствора. Эквимолярные растворы недиссоциирующих веществ явля­ются изоосмотическими или изотоническими, т. е. имеют одинаковое осмотическое давление. Согласно правилу Авогадро, раствор грамм-молекулы недиссоциировашюго вещества имеет осмотическое давле­ние, равное 2,24 МПа. Осмотическое давление подчиняется также закону Гей-Люссака, т. е. возрастает с повышением температуры. Наконец, величина осмотического давления может быть вычислена в атмосферах по формуле Клапейрона р — RТС, где R — газовая посто­янная, равная 0,8821, Т — абсолютная температура (в °С) и С — кон­центрация в молях).

Говоря об осмотическом давлении, надо помнить, что оно прояв­ляется не всегда, а только в системе раствор — растворитель полупро­ницаемая перегородка. Раствор, помещенный в стакан, не проявляет осмотического давления. Он имеет осмотический показатель, кото­рый проявляется лишь в определенных условиях.