2.3. Оплодотворение

Оплодотворение у растений. Пыльцевая трубка подходит к зародышевому мешку. Здесь она проникает в одну из синергид и разрывается, вероятно, под действием ферментов, выделяемых зародышевым мешком. Попав в за­родышевый мешок, один спермий соединяется с яйцеклеткой, об­разуя зиготу, а второй спермий — со вторичным ядром, образуя триплоидное ядро. Происходит двойное оплодотворение.Между опылением и оплодотворением проходит у одних расте­ний 15—30 мин, у других — часы (у хлопчатника — 18—20 ч), неде­ли и даже месяцы. Зигота обычно некоторое время находится в покое. Например, у коксагыза — 5—6 ч, у какао — 14—15 дней, у омелы — 2 мес. По­сле двойного оплодотворения начинается развитие зародыша и формирование семени. Одновременно завязь увеличивается в раз­мерах и из нее развивается плод. Околоцветник и тычинки обычно высыхают и опадают, столбик после опыления у большинства видов тоже засыхает.

Оплодотворение у животных. У животных лучистый венец яйцеклетки, попавшей в яйцевод, начинает разрушаться еще до встречи со спермиями. Однако под влиянием спермиев этот процесс совершается быстрее.На первой стадии оплодотворения — при контакте яйцеклетки со спермиями в последних происходит акросомная реакция: частично разрушается цитолемма и наружная оболочка акросомы. Гиалуронидаза, заключенная в акросомах спермиев, изливается и разрушает остатки лучистого венца. Он рассыпается, блестящая оболочка яйцеклетки разрыхляется. Эта реакция неспецифическая, в ней могут участвовать и спермии других видов животных (что используется порой в животноводстве для экономии семени особо ценных производителей при искусственном осеменении).Вторая стадия оплодотворения видоспецифична. В ней участвует несколько десятков спермиев своего вида. Они проходят сквозь прозрачную оболочку благодаря ферментам, связанным с внутренней мембраной акросомы. Приблизившись к поверхности яйцеклетки, один из спермиев сливается с ее цитолеммой боковой поверхностью головки — наступает третья стадия оплодотворения.

В месте контакта спермия и яйцеклетки частично расплавляются мембраны и цитоплазмы клеток сливаются. В процессе оплодотворения две высокоспециализированные клетки — спермий и яйцеклетка — взаимодействуют друг с другом специфическим образом. Функция спермия — обеспечение встречи с яйцеклеткой, побуждение ее к развитию и внесение в нее отцовского наследственного материала. Функция яйцеклетки — обеспечение активации ядра спермия, привнесение материнского наследственного материала, накопление трофического, энергетического и структурного материала, а также регуляторных факторов (пока еще не выясненной природы), необходимых для начальных этапов развития зародыша. Слияние мембран спермия и яйцеклетки служит своего рода толчком для пробуждения яйца. С этого момента снимается блокада мейоза и он продолжается с той стадии, на которой остановился во время овуляции (завершается первое и начинается второе деление созревания). Резко активизируется метаболизм яйцеклетки. Развивается кортикальная реакция. Она состоит я том, что кортикальные гранулы подходят к цитолемме и их содержимое изливается в сторону прозрачной оболочки. Образуется перивителлиновое пространство, в результате чего яйцеклетка отслаивается от прозрачной (желточной) оболочки. Часть гранул входит в состав желточной оболочки, которая при этом утолщается и преобразуется в оболочку оплодотворения. Материал кортикальных гранул видоизменяет и цитолемму яйца. Она становится плотной и не проницаемой для других спермиев, так как покрывается гиалиновым слоем. Тем самым кортикальная реакция является механизмом, предохраняющим от проникновения сверхчисленных спермиев, и образует оболочку, под которой развивается зародыш до тех пор, пока он не покидает яйцовые оболочки.

Кортикальная реакция начинается от места слияния мембран спермия и яйцеклетки и распространяется отсюда по всей поверхности яйца. У олиголецитальных яиц это происходит быстро, в результате чего обеспечивается моноспермия — только один спермий попадает в яйцеклетку. У животных с полилецитальными яйцами (птицы, рептилии) наблюдается физиологическая полиспермия (кортикальная реакция у них развивается медленно, и несколько спермиев могут за это время проникнуть внутрь яйца). Однако и в том и другом случае четвертая стадия оплодотворения (слияния ядер половых клеток) протекает аналогично. С ядром яйцеклетки сливается ядро лишь одного спермия. Дальнейшая судьба частей спермия в цитоплазме яйцеклетки различна. Одни включаются в развитие, другие дегенерируют. Ядро спермия преобразуется в мужской пронуклеус и проникает все глубже в цитоплазму, в нем за 20—30 мин реорганизуется и реактивируется хроматин, а его объем увеличивается в 50 раз. К моменту образования мужского пронуклеуса в ядре яйцеклетки завершается второе деление созревания, выделяется второе редукционное тельце и ядро преобразуется в женский пронуклеус. Пронуклеусы сближаются друг с другом. В это время в них происходит редупликация ДНК, а после ее завершения — профаза митоза. На основе центриолей центросомы формируется веретено деления. Сблизившиёся пронуклеусы сливаются. Конечная стадия их слияния — образование единой метафазной экваториальной пластинки уже не отдельных половых клеток, а зиготы. Оплодотворевие завершилось—началось развитие нового организма.

Значение оплодотворения состоит в том, что оно приводит к слиянию отцовского и материнского геномов и таким образом является средством передачи наследственных свойств новому организму. В результате в стаде, породе, популяции возникает множество новых комбинаций наследственных факторов, создается многообразный генофонд, который служит материалом для отбора в ходе хозяйственной деятельности человека.

Клетка, появившаяся в результате оплодотворения— зигота, отличается от яйцеклетки своими биологическими, морфологическими и физико-химическими свойствами. Она обладает большой жизненностью, более широкой наследственной основой. Однако эти качества не абсолютны и во многом зависят как от возраста и состояния здоровья родителей, так и от сроков осеменения и оплодотворения. Близкородственное спаривание (инбридинг), как правило, приводит к появлению малочисленного слабого потомства. С возрастом матери увеличивается количество хромосомных нарушений. Несвоевременное осеменение приводит к «старению» половых клеток и, как следствие этого, к снижению их жизнеспособности и способности к оплодотворению.