1.5.3.Биохимический состав и основные молекулярные механизмы сократимых элементов

Исследования последних лет подтвердили наличие во всех сократимых образованиях одних и тех же химических веществ - сократимых белков. В основе функциональной деятельности этих сократимых белков лежат процессы сходного характера, но различающиеся количественными характеристиками.

Биохимия сократимых белков.Во всех сократимых системах присутствуетактин. Как правило, этот белок соединяется с миозином, составляя актомиозин, из которого он был выделен. Актин составляет 15—20% общего количества актомиозина. В полимерной форме он представляет собой отчетливо определимые фибриллярные элементы.

Миозинявляется тем веществом, из которого в основном состоит поперечнополосатая мышца (55—60% от общего количества ее структурных белков). Это глобулин с молекулярным весом 420 000. и обладает аденозинтрифосфатазной активностью.

Тропомиозин– белок, присутствующий во всех сократимых образованиях. Молекулярный вес его равен 53 000. Молекулы длиной приблизительно в 400 Å ( кролик) имеют форму пластинок, содержащих 80 – 90% воды. Они имеют тенденцию образовывать трехмерные структуры. Когда молекула полностью вытянута, длина ее равна 680 Å.

Молекулярные механизмы сокращения.В основе современных представлений о механизмах мышечного сокращения лежат два крупных открытия: Энгельгардта и Любимовой (1939) — миозин гидролизует АТФ и Сент-Джорджи (1945) — миозин, объединяясь с актином, сокращается, при этом соединение актин-миозин находится под влиянием АТФ, носителя энергии. Прочность соединения актина и миозина находится в зависимости от концентрации в среде ионов К и Са. Между состояниями сокращения и расслабления равновесие оказывается неустойчивым. Миозин имеет большое сродство к АТФ, который он гидролизует. Но не реагирует с АТФ, пока актин комплекса остается в состоянии глобулярной макромолекулы, не связанной с миозином. Если актин образует фибриллярные молекулы, например под влиянием ионов К, то эти молекулы соединяются между собой и с миозином, чтобы дать нестойкий актино-миозино-фосфатный комплекс. Большие успехи достигнуты в изучении биохимического строения мышечных белков.

1.5.4. Движения, контакты и агрегапия клеток

У высших животных следует различать по подвижности две категории клеток. Одни способны к спонтанным перемещениям, они могут в процессе движения по организму вступать на короткое время в контакт с другими неподвижными или подвижными клетками. Эти контакты обычно недолговечны. Так происходит с элементами мезенхимы, лимфы и крови. Другие клетки неспособны к спонтанному движению, так как прочно соединены друг с другом. Они образуют клеточные пласты типа эпителиев, в том числе железистого, мышц и т.д. В цитоплазме клеток этого типа часто наблюдаются очень активные внутренние движения, но перемещаться своими собственными средствами эти клетки неспособны.

Контраст между приведенными выше двумя категориями клеток совершенно ясен и подчеркивает значение структур, соединяющих клетки между собой. Без межклеточных сцеплений органы представляли бы собою скопление клеток, едва поддерживаемое сетью соединительных волокон. Было показано, что, как правило, у животных не происходит полного слияния клеток, как бы тесно они не прилегали друг к другу, — клетки всегда представляют изолированные единицы. За исключением процесса оплодотворения, всякое слияние клеточных тел представляёт собой явление дегенеративное. Некогда допускали существование обширного мезенхимного синцития образованного слиянием разветвленных цитоплазматических отростков соединительно—тканных клеток. При этом предполагалось, что циркуляция цитоплазмы от клетки к клетке происходит в местах слияния. Однако этого нет. Отростки фибробластов соединяются, не сливаясь. Они сохраняют свою индивидуальность. Электронный микроскоп позволил установить точные границы на уровне клеточных соединений. Ранение, нанесенное клетке микропункцией, влечет за собой дегенерацию этой клетки, но только ее одной; дегенерация не распространяется на другие элементы.

Способность активного движения некоторых клеток представляет собой факт неоспоримый, известный уже давно, Это явление наблюдали на живых клетках в условиях, близких к естественным, а также в культуре. Несмотря на внешнее сходство, условия существования амёбы и клетки млекопитающего сильно отличаются друг от друга. Клетка амёбы значительно сложнее, чем лейкоцит или фибробласт млекопитающего.

Роль точки опоры в клеточных перемещениях. Подвижная клетка может перемещаться лишь в том случае, если она находят опору. Находясь в жидкости в свободном состоянии, клетки принимают сферическую форму, В этих условиях они не могут перемещаться сами по себе, но могут быть увлечены током жидкости. За исключением некоторых клеток, снабженных жгутиками или мерцательными ресничками, ни одна клетка не способна плавать. Благодаря внутриклеточному давлению, связанному с обменом, гетерогенному состоянию плазматической мембраны, на поверхности клетки, находящейся в жидкой среде во взвешенном состоянии, образуются мелкие, ультрамикроскопические, нитевидные или округлые выросты. Последние резко отличаются ют истинных псевдоподий.

Помимо этого, для всякого продвижения клетки необходима точка опоры, которой является субстрат для культуры. Invivoопределить точку опоры труднее. Предполагают, что опорой являются плотные зоны межклеточной среды, например соединительнотканные волокна или соседние неподвижные клетки. Продвижение элементов при их перемещении в значительной степени зависит от вязкости межклеточной среды, а вязкость этой среды — от расположения в ней макромолекул.

Направление клеточных перемещений. Еще сложнее решить вопрос о направлении движения перемещающейся клетки. Чисто словесное представление о таксисе, тропизме и т.д. приемлемо лишь как выражение определенного явления. Желая пойти дальше в исследовании процесса ориентации подвижных клеток, допустили возможность влияния характера расположения того субстрата, который служит необходимой для продвижения опорой. Следовательно, на направление движения клеток влияет характер субстрата (например, присутствие волокон фибрина или коллагена), который либо благоприятствует направленным движениям клетки, либо, наоборот, мешает этому движению и благоприятствует движению других клеточных элементов. Направление движения клеток часто бывает предельно отчетливо. Исследование ориентировки движения подвижных клеток, например таких, как лейкоциты, чрезвычайно полезно для анализа движения клеток при различных патологических процессах. При перемещении подвижной клетки имеют значение не столько гипотетические силы притяжения, сколько отсутствие препятствий. В тканях подвижная клетка обычно направляется туда, где она не встречает препятствий.

Когда клетка прилегает к опоре – какой-либо поверхности или волокну, важные для ее передвижения процессы происходят на стороне, соприкасающейся с этой опорой. Однако это именно та сторона, которую трудно наблюдать при микроскопических исследованиях. И на ней можно обнаружить возникновение своего рода волн или складок, распространяющихся назад. Клетки движутся по опоре, непосредственно соприкасаясь с ней. Эти контакты сопровождаются как бы перистальтикой клеточной мембраны. Складки нижней поверхности клетки имеют иногда большую амплитуду (5 мкм в передней зоне клетки, находящейся в состоянии движения). Это своего рода волны с большой амплитудой, проходящие вдоль нижней поверхности клетки, Движущая сила, необходимая для образования таких поверхностных волн, возникает, по—видимому, в зоне, отделяющей кортикальный гель от эндоплазматического золя. Там возникают ритмические движения, которые создают складки клеточной мембраны со стороны опоры. Согласно этой концепции перемещение клеток связано с общим движением цитоплазмы.