1.4.2.Специализированные клеточные структуры механического сопротивления

Внутриклеточные мембраны и их механическая роль. Упорядоченное распределение молекул внутриклеточных мембран сообщает им известную механическую сопротивляемость по отношению к натяжению и давлению. Не будучи твердыми, они играют механически важную роль во многих клетках, не переставая сохранять свою собственную функциональную автономию. Их механическая роль в каком—то смысле является дополнительной. Мембраны эндоплазматической сети и мембраны митохондрий должны, очевидно, тоже играть эту роль. Мембраны более или менее деформируются в зависимости от цитоплазматических токов, создавая при этом препятствия частицам, которые несет ток цитоплазмы. Подобный тип структур, играющих механическую роль внутри клетки, по—видимому, существует во всех клетках и помогает каждой из них сохранить специфическую форму. Механическое сопротивление коркового вещества клетки, повидимому, достаточно велико, так как допускает набухание клетки. Прочность и эластичность мембран зависят от упорядоченности их структуры и от силы связей, существующих между составляющими их макромолекулами. Мембраны являются основой существования в клетках отделов с относительно автономным метаболизмом.

Фибриллы механического значения – тонофибриллы. Уже давно оптический микроскоп в цитоплазме многих клеток обнаружил присутствие фибриллярных структур, имеющих точную и постоянную ориентацию для каждого типа клеток, В некоторых случаях ориентация этих структур была осевой, от основания к вершине; в других же случаях они были расположены параллельно поверхности в кортикальной части цитоплазмы.

Во многих эпителиях, особенно эпителиях, относящихся к органам чувств, наблюдаются очень характерные фибриллы, функции которых, по-видимому, только механические. Таковы тонофибриллы, тонкие белковые фибриллы, изолированные или сгруппированные в довольно неплотные пучки. Тонофибриллы особенно обильны в клетках эпидермиса, на уровне определенных слоев. Они расположены под поверхностью клеток; здесь они образуют плотный периферический слой. Фибриллы, составляющие эти оболочки, «пропитаны» особым белком, богатым серой, кератином, обладающим особой устойчивостью против действия химических агентов. В более молодых базальных клетках эпидермиса находятся изолированные фибриллы – тонофибриллы, прикрепленные к десмосомам. Образование и развитие этих фибрилл, их пропитывание кератином занимает большое место в истории развития эпидермиса. Вполне развитый комплекс фибрилл с кератином состоит из тонких палочек 70 Å в диаметре — микрофибрилл, залегающих в матриксе, богатом цистином. Микрофибриллы, очевидно, состоят из еще более тонких (20 Å) протофибрилл. Можно предположить, что каждая микрофибрилла состоит из комбинации 9 периферических протофибрилл, окружающих 2 центральных протофибриллы. Таким образом, здесь наблюдалось бы строение, типичное для ресничек.

В некоторых органах чувств тонофибриллы обладают значительной плотностью и даже ригидны. Они образуют характерные для каждого данного типа клеток своего рода цитоскелет, поддерживающий специфическую форму различных клеток и, прежде всего опорных. Об эластических и опорных свойствах такого скелета известно немногое. Он не обладает изменчивым и подвижным характером присущих всей клетке в целом опорных структур. С микрофибриллами сближаются микротрубочки цитоплазмы. Микротрубочки представляют собой элементы, обладающие поверхностью более плотной, чем их осевая часть. Микротрубочки немногочисленны и изолированы.

Роль межклеточных соединений в механическом сопротивлении клеток. К фибриллярным приспособлениям механического сопротивления относятся некоторые межклеточные образования — так называемые десмосомы. Функциональная связь между механическими фибриллами и десмосомами подтверждается структурными связями между этими образованиями. Тонофибриллы, по—видимому, всегда вклиниваются в плотную зону десмосом. Последние образуются двумя уплотнениями поверхности соседних клеток, расположенных друг против друга. Межклеточное пространство между этими двумя уплотнениями (около 100 – 150 А) может содержать плотную субстанцию, которая, по—видимому, цементирует эти две стенки; Понятно, что до того, как эти зоны рассмотрели в электронный микроскоп, можно было лишь предполагать, что существует с между тонофибриллами соседних клеток. В действительности, хотя тонофибриллы в каждой клетке независимы, однако их закрепления в близких точках между двумя клетками функционально связывают тонофибриллы соседних клеток. Прикрепление тонофибрилл к десмосомам, с другой стороны, является условием их механического функционирования. Роль десмосом особенно ясно доказана наличием так называемых замыкающих пластинок. Эти структуры представляют своего рода клеточный скелет поверхности для целого ряда эпителиев. Они объединяют эпителиальные клетки по верхним поверхностям, закрывая с этой стороны межклеточные пространства.