3.3. Центральный отдел слуховой системы

3.3.1. Подкорковые центры слуха

В работах С. Рамон-и-Кахаля дано описание классического слухового пути. Этот восходящий специфический (или афферент­ный) путь представляет собой несколько последовательных уров­ни (рис. 22):

1. спиральный ганглий улитки;

2. кохлеарные ядра продолговатого мозга;

3. верхняя олива продолговатого мозга;

4. нижние бугры четверохолмия среднего мозга;

5. медиальные коленчатые тела таламуса;

6. слуховые поля височной коры головного мозга.

Кроме классического пути были обнаружены дополнительные водящие слуховые пути, связанные с ретикулярной формацией ствола, мозжечком, ассоциативными ядрами таламуса и корковыми полями, окружающими центральное слуховое поле. Наряду с восходящими путями существует также система нисходящих слуховых путей, идущих от слуховой коры к нижележащим слуховым

образованиям. Слуховая система имеет многочисленные связи с другими сенсорными системами и моторными центрами.

Спиральный ганглий улитки и кохлеарный нерв. Первый уро­вень в восходящем слуховом пути составляют клетки спирального ганглия улитки, являющиеся нейронами I порядка. Эти биполярные (с двумя отростками) клетки, расположенные в виде тяжа плотно упакованных компактных групп, находятся в спиральном канале улитки параллельно органу Корти. Спиральный ганглий по длине зна­чительно меньше, чем орган Корти, и делает меньше оборотов во­круг оси улитки. Тела всех клеток спирального ганглия и их отрост­ки покрыты миелиновыми оболочками (как телефонный кабель).

Периферические отростки клеток спирального ганглия направ­ляются к органу Корти, а центральные выходят во внутренний слуховой проход и образуют кохлеарный (или слуховой) нерв.

Кохлеарные ядра продолговатого мозга. В них переключаются все волокна слухового нерва. Он представляет собой слуховую ветвь VIII пары черепно-мозговых нервов. Слуховой нерв входит в продолгова­тый мозг и оканчивается на клетках кохлеарных ядер. В кохлеарном комплексе выделяют три основные ядра различной структуры: 1. переднее вентральное; 2. заднее вентральное; 3. дорсальное (или слуховой бугорок).

Ядра представляют собой скопление нейронов II порядка. Волокна слухового нерва при входе в кохлеарные ядра разделяются на две ветви — нисходящую и восходящую, иннервирующие соответствен­но клетки заднего и переднего ядер. Волокна от апикальной части улитки иннервируют вентролатеральную часть кохлеарного ком­плекса, а от базальной части — его дорсомедиальную область.

Дорсальное ядро кохлеарного комплекса по структуре резко отличается от вентральных ядер слоистым строением, сходным с корой, и сложным характером внутренних связей, а также обили­ем разветвлений нисходящих волокон. В кохлеарных ядрах нахо­дится большое число ассоциативных клеток.

От клеток кохлеарных ядер начинаются контрлатеральный и ипсилатеральный восходящие слуховые пути, но основная масса волокон переходит на противоположную сторону (рис. 23).

Контрлатеральный путь образует три пучка волокон, образую­щих слуховые полоски:

1. вентральную (трапециевидное тело); 2. интермедиальную (полоска Хельда); 3. дорсальную (полоска Монакова).

Основную часть проекционных волокон содержит трапецие­видное тело. Волокна оканчиваются в различных слуховых обра­зованиях: основная часть — на клетках верхней оливы, другие — на ядрах латеральной петли, небольшая часть - в нижних буграх четверохолмия и медиальном коленчатом теле.

Верхняя олива. В комплекс ядер верхней оливы входят: 1) S-образное (латеральное) ядро; 2) медиальное (акцессорное) ядро; 3) группа периоливарных ядер.

S-образное ядро получает афферентацию только от ипсилатерального кохлеарного ядра, в то время как аксоны его клеток иннервируют выше лежащие ядра как своей, так и противополож­ной стороны.

Клетки акцессорного ядра имеют два дендрита; на медиальном дендрите оканчиваются аксоны клеток переднего кохлиарного ядра противоположной стороны, а на латеральном дендрите — аксоны клеток того же ядра той же стороны. Таким образом, акцессорное ядро верхней оливы является первым уровнем слуховой системы, осуществляется бинауральная конвергенция афферентации от правой и левой улиток.

Группа периоливарных ядер (6 — 7 ядер) получает связи от переднего заднего вентральных кохлеарных ядер своей и противоположной сторон. Аксоны клеток этих ядер направляются в основ­ан на свою сторону.

Волокна дорсальной и интерлатеральной полосок, а также аксоны клеток оливы и непереключенные волокна трапециевидного тела образуют мощный пучок — латеральную петлю.

Латеральная петля направляется вверх от оливы и подходит к нижним буграм четверохолмия. Часть волокон латеральной петли

оканчивается на клетках заднего бугра, а другая — в таламусе. Небольшое число волокон латеральной петли направляется на противоположную сторону, образуя комиссуру Пробста. Латераль­ная петля представляет собой общий путь для аксонов нейронов II, III и отчасти IV порядков и представляет улитку как своей, так и противоположной стороны. Латеральная петля — основной кол­лектор аксонов слуховых ядер продолговатого мозга.

Нижние бугры четверохолмия — среднемозговой центр слуховой системы (иначе называется задним, или нижним, двухолмием) со­стоит из нейронов III, IV, V порядков. Структура этого образования очень сложная. Основная часть клеточных элементов заднего холма расположена в центре и составляет его центральное ядро. Аксоны клеток заднего холма направляются к медиальному коленчатому телу своей стороны и частично к противоположному заднему холму.

Медиальные коленчатые тела — таламический центр слуховой системы. В нем различают крупно- и мелкоклеточную (главную) части. Мелкоклеточная часть, через которую проходит основной слуховой путь, неоднородная и подразделяется на дорсальную, вентральную и медиальную области. Для дорсальной области ха­рактерны крупные нейроны с толстыми дендритами, отходящими от тела клетки в различных направлениях и образующими сфери­ческое дендритное поле. Для вентральной области основными являются нейроны с пучковидными дендритами, которые отходят от тела клетки только в одной плоскости, образуя дендритное поле дисковидной формы.

В медиальной области встречаются нейроны обоих типов, а также нейроны промежуточной формы.

Вентральная область имеет наибольшие размеры, и в ней окан­чивается большая часть входящих волокон. Здесь была обнаруже­на ламинарная структура (область синаптических контактов), при­чем клетки каждого слоя иннервируются афферентными волок­нами с двух сторон. Аксоны клеток медиального коленчатого тела образуют акустическую радиацию и оканчиваются на клетках слу­ховой коры. Комиссура Гуддена связывает оба коленчатые тела.

Итак, путь электрических импульсов от рецепторов органа слуха к слуховой коре больших полушарий головного мозга имеет 3 — 5 уровней переключения (переключательных станций) и не менее трех перекрестов (рис. 24).

Информация о звуковом потоке, попадающем в диапазон воз­можностей рецепторной части органа слуха по аксонам нервных клеток слухового спирального ганглия, дендриты которых подхо­дят к рецепторным клеткам, передается в слуховой центр продол­говатого мозга (кохлеарные ядра) в форме коротких электриче­ских импульсов. Они распространяются вдоль волокон слухового нерва со скоростью от 0,5 до 100 м/с — в зависимости от толщины волокон.

После переключения волокон слухового нерва на клетках кохлеарных ядер продолговатого мозга электрические импульсы поступают к следующему клеточному скоплению – ядрам верхней оливы. Здесь отмечается первый перекрёст слуховых путей: меньшая часть волокон остаётся в пределах полушария, на стороне которого расположены периферические слуховые рецепторы, а большая часть идет в противоположное полушария головного мозга. В области основания мозга, где располагается перекрест, имеется еще одна группа ядер — ядра трапециевидного тела. В них также осуществляется частичное переключение волокон клеток кохлеарных ядер. Небольшая часть этих волокон направляется, переключаясь, в средний мозг и заканчивается на клетках нижних (задних) холмов. Сюда же приходит значительная часть перекрещенных и не перекрещенных волокон из ядер верхней оливы.

Подавляющее большинство волокон от клеток кохлеарных ядер, верхнеоливарных ядер, трапециевидного тела и латеральной петли переключается на клетках нижних холмов, после чего волокна следующего порядка либо переходят в противоположное полуша­рие (второй крупный перекрест), либо идут непосредственно к ближайшим подкорковым слуховым центрам таламуса (зрительного бугра) — медиальным коленчатым телам. Только очень небольшая волокон проходит мимо нижних холмов, не переключаясь в них, и заканчивается прямо в медиальном коленчатом теле.