16.11. Механизмы опознания зрительных образов

16.11.1. Нейрональные механизмы сетчатки

Поскольку сетчатка помимо рецепторов содержит четыре типа нейронов — это биполярные, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные нервные клетки — то ее можно рассматривать как место переработки зрительной информации, соответствующее центральной нервной системе. Фоторецепторы, соединенные че­рез биполярные нейроны с ганглиозными клетками, образуют их рецептивные поля. Два типа тормозных нейронов — горизонталь­ные и амакриновые клетки — функционально связаны как с рас­пространением возбуждения в нейронах сетчатки, так и с его тормоз­ным ограничением. Они обеспечивают латеральное торможение в слоях нейронов сетчатки, формируя рецептивные поля ганглиоз­ных клеток, аксоны которых несут информацию о зрительных объектах в центры среднего и промежуточного мозга. Передача сигналов к ганглиозным клеткам происходит не в импульсной форме: биполярные, горизонтальные и амакриновые нейроны реагируют медленными изменениями их мембранных потенциа­лов. Рецептивное поле каждой ганглиозной клетки является ре­зультатом активации всех предыдущих уровней сетчатки. Ре­цептивные поля ганглиозных клеток (поля зрения) охватывают ограниченные участки сетчатки и имеют круглую форму. Поэто­му изображение зрительного объекта в ганглиозных клетках — поточечное.

Ганглиозные клетки сетчатки при слабой освещенности по­стоянно генерирует импульсы. При усилении освещенности по­ловина клеток усиливает импульсацию, половина — уменьшает. Первые являются детекторами яркости, вторые — детекторами темноты. Размеры рецептивных полей и их функциональные свой­ства различны: ганглиозные клетки, связанные с рецепторами центральной ямки, имеют узкое рецептивное поле и не перекры­ваются, поскольку каждая ганглиозная клетка связана с одним рецептором (колбочкой) через биполярный нейрон. На периферии сетчатки, где множество палочек связано с одной ганглиозной клеткой, ее рецептивное поле широкое. Очевидно, что важней­шее свойство зрения — его острота — зависит от свойств рецеп­тивных полей, и неудивительно, что острота зрения максимальна для центральной ямки сетчатки.

Волокна зрительного нерва пространственно упорядочены и соответственно дают упорядоченные проекции в центрах голов­ного мозга, куда проецируются корреспондирующие точки обеих сетчаток. Так получаются ретинотопические проекции в верхних холмах (средний мозг), латеральном коленчатом теле (промежу­точный мозг) и затылочной (зрительной) коре.

16.11.2. Центральные механизмы зрения

Основные задачи зрительной системы — опознание данного образа или составляющих его элементов, определение его биоло­гической значимости, категоризация (полезный, вредный, индиф­ферентный, требующий или не требующий немедленного реаги­рования и т.д.).

Опознание зрительных образов осуществляется с участием как проекционных (стриарная и престриарная), так и ассоциативных зон (теменная и нижневисочная) коры головного мозга. Роль каждой из них в целостном процессе зрительного опознания неодинакова.

Зрительная информация по волокнам зрительного нерва после перекреста поступает в высшие ассоциативные зоны коры двумя путями: 1) наружное коленчатое тело — стриарная кора — пре­стриарная кора — заднетеменная и нижневисочная кора — это геникулостриарный путь; 2) переднее двухолмие — подушка — престриарная кора — заднетеменная и нижневисочная кора.

Идентификация, различение, классификация отношений между предметами связаны с двумя путями поступления информации следующим образом. Информация, необходимая для зрительного опознания свойств предметов, идет по первому (геникулостриарному) пути. Пространственная организация окружающего мира передается и оценивается обоими путями. Рассмотрим функцио­нальные особенности разных отделов зрительной коры.

Престриарная и нижневисочная кора. Работ о роли престриарной коры в зрительном восприятии сравнительно мало, однако показано, что полное ее удаление ведет к значительному ухудше­нию зрительного различения.

Основная функция нейронов престриарной коры состоит в том, чтобы на основе информации, поступающей от проекционных зон, выделять достаточно крупные элементы зрительного изображе­ния, так называемые подобразы. В результате работы групп ней­ронов, объединенных в вертикальные колонки — модули престри­арной коры, — поле зрения оказывается разделенным на крупные элементы определенной формы (рис. 105).

После двустороннего удаления у обезьян области, расположен­ной на нижней поверхности височной доли, страдают узнавание зрительных объектов и память.

Нейроны нижневисочной коры лучше всего отвечают на целост­ные образы (например, на геометрические фигуры). Существуют нервные клетки, отвечающие только на одну фигуру (например, круг), а также реагирующие на несколько различных изображе­ний (треугольник, крест и квадрат). Ответы нейронов инвариант­ные, т.е. не зависят от размера, поворота, цвета изображений, контраста фигуры с фоном и т.д. Некоторые нейроны отвечают только тогда, когда животное обращает внимание на стимул, ней­роны отвечают на сенсорное значение зрительного стимула неза­висимо от его значения для моторных реакций. Для нейронов этой области мозга важны не отдельные характеристики стимула, а их определенные сочетания. По-видимому, нижневисочная кора осуществляет классификацию изображений в соответствии с кон­кретной задачей, стоящей перед животными или человеком.

Заднетеменная кора. Исследования рецептивных полей нейро­нов этой зоны коры, проведенные на обездвиженных животных, свидетельствуют, что размеры зрительных объектов, воспринима­емых на нейрональном уровне (1-й тип), крупнее, чем в проекци­онной коре. Нейроны 2-го типа («следящие») отвечают только на движущийся в определенном направлении объект. «Саккадические» нейроны (3-й тип) разряжаются перед началом движения глаз, вызванного смещением мотивационно важной цели. Это позволяет фиксировать на ней взор. «Светочувствительные» нейро­ны (4-й тип) не реагируют при фиксации взором объекта, но дают разряд, если при этом в поле зрения появляется другой стимул.

Заднетеменная кора содержит нейронную конструкцию (мо­дель) окружающего пространства, которая описывает локализа­цию и перемещение объектов в этом пространстве по отношению к телу, а также положение и движение тела по отношению к окру­жающему пространству. Здесь происходит переработка информа­ции о соотношении внутренних и наружных координатных систем.

Нейроны заднетеменной коры связаны зрительно воспринимае­мым объектом.

При двусторонних повреждениях теменной области у человека нарушается зрительное восприятие пространства. Больные не могут оценить пространственные преобразования фигур, у них наруше­на пространственная ориентация, возникает синдром Балинта, который заключается в невозможности одновременного восприя­тия нескольких объектов в поле зрения. При односторонних по­ражениях отмечается односторонняя пространственная агнозия, проявляющаяся в игнорировании половины поля зрения, контралатеральной поврежденному полушарию.

Опознание образов осуществляется содружественной работой нижневисочной и заднетеменной коры. Первая осуществляет опозна­ние отдельных фрагментов целостной зрительной картины незави­симо от их пространственного расположения, вторая содержит на­бор «пространственных операторов», комбинирующих из отдель­ных фрагментов образов целостную картину пространства.

Ассоциативные зоны коры левого и правого полушарий игра­ют неодинаковую роль в опознании зрительных образов. Так, при правосторонних повреждениях возникает так называемая фраг­ментарность восприятия. При поражениях левого полушария те­ряется способность переходить от зрительной оценки одного объек­та к другому. Ассоциативные зоны коры правого полушария ра­ботают совместно: нижневисочная кора выделяет подобразы, а задневисочная кора «склеивает» из них кодовые описания объек­тов с помощью пространственных операторов, или пространствен­ных схем. Левое полушарие использует подобразы для синтеза из них образов, инвариантных к различным преобразованиям изоб­ражения. При этом левая нижневисочная кора работает относи­тельно независимо от заднетеменной коры, т.е. код образа созда­ется без участия последней, но она описывает пространственные отношения между зрительными образами и регулирует переход от «одного образа к другому.

То, что в правом полушарии ассоциативные зоны зрительной коры работают содружественно, а в левом — относительно неза­висимо друг от друга, подтверждается клиническими наблюдени­ями: височные и теменные поражения в левом полушарии хоро­шо разграничиваются по вызываемой ими симптоматике, при аналогичных поражениях правого полушария различия не столь очевидны.

Опознание того или иного зрительного объекта подразумевает существование в долговременной памяти определенных эталонов, с которыми сравнивается субъективный образ объекта. Существу­ют врожденные эталоны оценки размера и ориентации (линии, полосы и т.д.). На их основе формируются более сложные этало­ны — образы геометрических фигур, на основе последних — эта­лоны

еще более сложных изображений и т.д. В результате этало­ны в совокупности формируют зрительную сенсорно-перцептивную модель мира.