16.3. Временные свойства и световая чувствительность зрения

Два основных показателя — временная суммация и критическая частота мельканий — описывают временные свойства зрения. Зри­тельная система обладает определенной инерционностью: после включения стимула необходимо время для появления зрительно­го ощущения (это время, требующееся для развития химических процессов в зрительных рецепторах). Зрительное впечатление ис­чезает не сразу после выключения зрительного раздражения, а лишь через некоторое время, поскольку для восстановления зри­тельного пигмента в сетчатке глаза также требуется время. Зави­симость пороговой интенсивности света от длительности его воз­действия называется временной суммацией.

Зрительная система сохраняет следы светового раздражителя в течение некоторого времени (50 — 250 мс) после его выключения. Из этого следует, что глаз воспринимает прерывистый свет как непрерывный при определенных интервалах между вспышками. Частота вспышек, при которой ряд последовательных вспышек воспринимается как непрерывный свет, называется критической частотой мельканий. При средней интенсивности света критиче­ская частота мельканий составляет 16 — 20 в 1с. Процесс усредне­ния вспышек обеспечивает плавное слияние последовательных изоб­ражений, в результате чего создается иллюзия непрерывного света.

Порог абсолютной световой чувствительности — наименьшая интенсивность света, которую человек способен увидеть в условиях темновой адаптации глаза. Порог дифференциальной световой чувствительности — это наименьшая разница освещенности которую человек способен различить. Он является постоянным при разных условиях освещенности.

Для того чтобы вызвать эффект ощущения порогового раздра­жения, необходимо определить абсолютное количество световой энергии. Для достижения абсолютного порога зрительной реак­ции необходимо малое количество энергии. Однако до поступле­ния раздражения на пути к сетчатке происходит потеря световой энергии. При отражении лучей от роговой оболочки она составляет

около 4 %. Значительная потеря происходит в глазных средах между наружной поверхностью роговой оболочки и сетчаткой. Подсчита­ло, что в конечном итоге энергия, достигающая сетчатки, состав­ляет от 4 до 20 % от всей падающей энергии на роговицу глаза.

В реальных условиях на величину зрительной чувствительно­сти влияет процесс адаптации. Чувствительность зрительной си­стемы (порог) зависит от исходной освещенности. При низкой интенсивности света в окружающей среде развивается темновая адаптация зрительной системы. По мере развития темновой адап­тации чувствительность зрения возрастает. Длительность темновой адаптации составляет 30 мин. При увеличении освещенности проис­ходит световая адаптация, которая завершается в течение 15 — 60 с. В условиях световой адаптации чувствительность глаза уменьшает­ся. Различия темновой и световой адаптации связаны со скоростью химических процессов распада и синтеза пигментов сетчатки.

16.4. Трансформация световой энергии в фоторецепторах и адаптация

Первичный процесс зрительной рецепции — фотохимическая реакция. Зрительный пигмент палочки — родопсин — состоит из белка (опсина) и хромофорной части — ретиналя (альдегид вита­мина А). При распаде родопсина образуются опсин и альдегид витамина А. Фотохимические процессы в палочках и колбочках сходны, но различные пигменты имеют разные спектры поглоще­ния. Например, максимум спектра поглощения родопсина — 500 нм (зелено-голубая часть), максимум спектра иодопсина — 570 нм (желтая часть). Каждая палочка в сетчатке человека содержит один пигмент, каждая колбочка — три разных пигмента, максимумы поглощения которых составляют примерно 425, 535 и 570 нм.

Восстановление пигментов осуществляется в темноте в резуль­тате цепи химических реакций (ресинтез), протекающих с погло­щением энергии. Ретиналь ресинтезируется на основе цис-изоме­ра витамина А, поэтому при недостатке витамина А в организме возникает недостаточность сумеречного зрения. Если освещение постоянно и равномерно, то фотохимический распад пигментов находится в равновесии с их ресинтезом. Этот фотохимический процесс обеспечивает светотемновую адаптацию.

Способность человеческого глаза приспосабливаться к темноте известна людям как темновая адаптация. Человеческий глаз также приспосабливается к различным уровням освещенности. Это свойство получило название световой адаптации. Темновая и све­товая адаптации вырабатывались у человека постепенно к смене дня и ночи, темноты и яркости освещения, как сумрачное и днев­ное зрение.

Сетчатка является в высокой степени чувствительным образо­ванием. Различная чувствительность палочек и колбочек опреде­ляет различную их роль в зрении. Палочки раздражаются вечером и ночью, когда количество световой энергии ничтожно: таким образом, они являются аппаратом ночною зрения. Колбочки не участвуют в ночном зрении. Они раздражаются дневным светом и, в частности, воспринимают электромагнитные колебания в диапазонах волн, вызывающих ощущения цвета. В пользу теории двойственности зрения, настаивающей на том, что палочки и кол­бочки представляют два самостоятельных аппарата зрения, гово­рит тот факт, что в сетчатке дневных птиц (куры, голуби) имеют­ся в основном только колбочки, а в сетчатке ночных животных и птиц (совы, летучие мыши) — практически только палочки.

При изменении уровня яркости засветит поля зрения, автома­тически включаются механизмы, обеспечивающие адаптационную перестройку зрения. Так, уменьшение пороговой яркости при темновой адаптации включает механизм перехода от колбочкового зрения к палочковому. При этом происходит компенсаторное рас­ширение зрачка, увеличиваются рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки и возрастает концентрация светочувствительного вещества в зрительных рецепторах.

Процесс темновой адаптации зависит от уровня яркости пред­варительной засветки глаз — уровня преадатации. Чем он выше, тем позже осуществляется переход от колбочкового зрения к па­лочковому.

Пороги световой чувствительности даже для здоровых людей различаются в широких пределах. Световая чувствительность мак­симальна в возрасте около 20 лет и постепенно падает почти до половины к 50 годам, в 60 лет она составлявляет одну треть от макси­мальной. Наиболее часто встречается расстройство светоощущения, называемое гемеранопсией (или «куригой слепотой») — это ухудшение зрения в условиях пониженного освещения. Оно свя­зано с недостаточной выработкой родопсин.