15.3.5. Глазодвигательный аппарат

Мышцы, как и слезные органы, относятся к вспомогательному аппарату глаза.

Из шести мышц глаза пять начинаются в глубине орбиты от соединительнотканного кольца, окружающего вход зрительного нерва в глазницу и прикрепленного по краю зрительного отвер­стия. Четыре прямые и верхняя косая мышцы образуют как бы воронку, или конус, по оси которого идет зрительный нерв. По­дойдя к глазному яблоку, прямые мышцы прикрепляются к нему с четырех сторон и получают свои названия соответственно месту прикрепления. Поэтому различают: медиальную (или внутреннюю) прямую мышцу с носовой стороны, латеральную (или наружную) прямую мышцу с височной стороны, верхнюю прямую и нижнюю прямую мышцы. Все они прикрепляются с помощью плоских сухо­жилий к белочной оболочке (склере) недалеко от места перехода ее в роговицу. Действие этих мышц на глазное яблоко определя­ется способом их прикрепления. Медиальная мышца поворачива­ет глаз внутрь, латеральная — наружу, оба движения совершаются

вокруг вертикальной оси. Верхняя прямая мышца вращает глаз зрачком кверху, а нижняя — книзу, вокруг фронтально лежащей горизонтальной оси (рис. 86).

Нижняя косая мышца лежит в поперечном направлении отно­сительно продольной оси глазницы. Начавшись из медиального угла глазницы, она идет в латеральном направлении параллельно нижнему краю глазницы под глазным яблоком и нижней прямой мышцей, выходит на латеральную половину глазницы и прикреп­ляется к заднебоковой стороне глазного яблока. Сокращаясь, эта мышца вращает яблоко вокруг сагиттальной оси. Верхняя косая мышца имеет более сложный путь. Она делится на две части: на­чавшись, как сказано, вместе с прямыми мышцами, верхняя ко­сая идет вперед по верхнемедиальной стороне глазницы и, подойдя к глазному яблоку под верхней прямой мышцей, прикрепляется к нему с его височной стороны, недалеко от места прикрепления нижней косой, для которой она и служит антагонистом, вращая глаз в обратном направлении.

Глазные мышцы состоят из тончайших мускульных волокон и обильно снабжены чувствительными нервными окончаниями. Иннервация мышц осуществляется тремя парами головных нер­вов: глазодвигательным (III пара), блоковидным (IV пара) и отводя­щим (VI пара). Ядра этих нервов расположены в головном мозгу.

15.3.6. Строение сетчатки

Сетчатка — высокоорганизованная слоистая структура, объ­единяющая рецепторы и нейроны (рис. 87).

Хотя толщина сетчатки не превышает 0,2 мм, гистологически в ней выделяются несколько слоев (включая пигментный). Рассмат­ривая эти слои от внутреннего к наружному, можно заметить в них чередование клеток и волокон (см. рис. 87).

Важнейшим является слой фоторецепторов, непосредственно прилегающий к пигментному и воспринимающий световые лучи. Фоторецепторы расположены таким образом, что их светочувстви­тельные концы спрятаны в промежутках между сильно пигментиро­ванными эпителиальными клетками, прилегающими к сосудистой оболочке глаза. Эпителиальные пигментные клетки участвуют в метаболизме фоторецепторов и синтезе зрительных пигментов.

Импульсация от нейронов сетчатки передается в зрительные центры по волокнам зрительного нерва. Все зрительные волокна отходят от сетчатки в виде переплетенного пучка, лежащего на пути света, чем создают некоторое препятствие для его попада­ния на рецепторы, однако это не влияет на работу фоторецепто­ров в силу оптических свойств структур глаза. Кроме того, в месте выхода зрительного нерва из сетчатки светочувствительные элементы

отсутствуют. Это область так называемого слепого пятна. Свет, попадающий на сетчатку в области слепого пятна, не вос­принимается, поэтому изображение объекта, проецируемое на сетчатку, имеет «дефект». Однако это никак не сказывается на целостности зрительного восприятия, поскольку дефект слепого пятна компенсируется движениями глаз и высшими зрительными центрами.

Фоторецепторы (светочувствительные клетки) — это палочки и колбочки. Они различаются между собой как структурно, так и функционально (рис. 88). Зрительный пигмент (зрительный пур­пур) родопсин содержится в палочках. В колбочках находятся и другие зрительные пигменты, необходимые для цветового зрения. Палочка в 500 раз более чувствительна к свету, чем колбочка, но не реагирует на лучи с разной длиной волны, т.е. она не цветочувствительная. Зрительные пигменты расположены в наружном сегменте палочек и колбочек. Во внутреннем сегменте находятся

ядро и митохондрии, принимающие участие в энергетических про­цессах при действии света.

В глазу человека насчитывается около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек. Плотность колбочек наиболее высока в центре сетчатки и падает к периферии. В центре сетчатки, в небольшом ее участ­ке, находятся только колбочки. Этот участок называется цент­ральной ямкой, а область скопления колбочек — желтым пятном. Здесь плотность колбочек равна 150 тыс. на 1 мм², поэтому в области центральной ямки острота зрения максимальна. Пало­чек в центре сетчатки очень мало, их больше на периферии сет­чатки, но острота «периферического» зрения при хорошей освещенности невелика. В условиях сумеречного освещения пре­обладает периферическое зрение, а острота зрения в области цен­тральной ямки падает. Таким образом, колбочки функциониру­ют при большой освещенности, выполняют функцию восприя­тия цвета и обеспечивают дневное зрение, а палочки восприни­мают свет и обеспечивают зрительное восприятие при слабой освещенности.

В сетчатке описаны четыре типа нейронов: биполярные, гори­зонтальные, амакриновые и ганглиозные (рис. 89). Палочки и кол­бочки соединены с биполярными нейронами сетчатки, которые в свою очередь образуют с ганлиозными клетками синапсы, выделя­ющие ацетилхолин. Фоторецепторы, соединенные через биполяр­ные нейроны с ганглиозными клетками, образуют их рецептивные поля. После преобразования энергии света в рецепторах сигналы проводятся по двум направлениям: от рецепторов прямо к бипо­лярным, а затем к ганглиозным клеткам сетчатки и в боковых направлениях — по слоям горизонтальных клеток (связывающих между собой рецепторы и биполяры) и амакриновых клеток (свя­зывающих между собой ганглиозные клетки и биполяры).

В центральной ямке каждая колбочка связана с одной бипо­лярной клеткой, а каждая из них — с одной ганглиозной. Таким образом, для центра сетчатки характерно высокое пространствен­ное разрешение (точка — в точку) при относительно невысокой чувствительности. К периферии от центральной ямки на одной биполярной клетке конвергируют множество палочек и всего не­сколько колбочек, а на ганглиозной — множество биполярных. Поэтому для периферии сетчатки характерно слабое простран­ственное разрешение при высокой световой чувствительности.

Два типа тормозных нейронов — горизонтальные и амакрино­вые клетки расположены в слое биполярных нейронов. Они

функционально связаны как с распространением зрительного воз­буждения внутри сетчатки, так и с его ограничением, что опре­деляется структурной организацией внутрисетчаточных связей: горизонтальные Клетки расположены между рецепторами и бипо­лярными нейронами, а амакриновые — между биполярными и ганглиозными. В горизонтальных, амакриновых и биполярных клетках потенциалы действия (импульсы) не возникают. Переда­ча сигнала в них происходит путем медленных изменений их мемб­ранных потенциалов. Рецептивное поле каждой ганглиозной клет­ки включает все анатомически и функционально связанные с ней структурные элементы — рецепторы, горизонтальные, биполяр­ные и амакриновые клетки. Ганглиозные клетки функционально отличаются от клеток предыдущих слоев сетчатки. Поскольку ре­цептивные поля ганглиозных клеток круглые, то на сетчатке воз­никает поточечное описание зрительного объекта.

Сетчатку по сложности организации сравнивают с мозгом. Здесь с фоторецепторами связаны несколько слоев нейронов, формиру­ющих афферентный поток, который идет в головной мозг к под­корковым и корковым центрам зрительной системы.

Аксоны ганглиозных клеток сетчатки образуют зрительный нерв и в его составе идут к различным мозговым структурам. Около 130 млн. фоторецепторов связаны с 1,3 млн. волокон зри­тельного нерва.

Зрительный нерв содержит около 1 млн. аксонов ганглиозных клеток сетчатки, расположенных в определенном порядке (рис. 90),

и вместе с кровеносными сосудами образует нервно-сосудистый пучок. Зрительные нервы обоих глаз проходят в основании мозга к передней доле гипоталамуса, где пересекаются, образуя хиаз­му (зрительный перекрест). В области основания черепа более полумиллиона волокон зрительного нерва каждого глаза перехо­дят на противоположную сторону мозга. Остальные неперекрещенные волокна вместе с перекрещенными после хиазмы образу­ют зрительный тракт. Именно благодаря пространственной упо­рядоченности волокон зрительного нерва и зрительного тракта определяются уровень и объем центральных поражений зрения, а также формируются рецептивные поля нейронов передних (верх­них) холмов (средний мозг) и латерального коленчатого тела таламуса (промежуточный мозг).