4.5.2. Костное звукопроведение

Звук кроме воздушного пути может доставляться к рецепторам по костному, а точнее по костно-тканевому пути. Под влиянием колебаний (вибраций), вызванных источником, приложенным непосредственно к костям черепа, возникают их колебательные движения, которые передаются к жесткой костной капсуле лаби­ринта и далее к жидкостям лабиринта. Это вызывает отклонение основной мембраны с находящимся на ней органом Корти в соответствии с частотой колебаний.

Когда мы щелкаем зубами или жуем печенье, звуки передают­ся за счет вибраций костей черепа. Некоторые из этих вибрации передаются прямо во Внутреннее ухо, минуя среднее ухо. Этот] факт помогает в диагностике нарушений слуха. Если костная про­водимость сохранена, а воздушная утрачена, то поражено среднее ухо. Если же больной не слышит звуков, проводимых через кости, то это значит, что поражен слуховой нерв и глухота неизлечима. Этот старый тест давно известен музыкантам. Если скрипач перестает слышать свою скрипку, даже если касается зубами звучащего

инструмента, то он знает, что необратимо поражен слуховой нерв.

Слух с участием костной проводимости играет важную роль в процессе речи. Колебания наших голосовых связок не только про­редит звуки, которые через воздух достигают уха, но приводят также в состояние вибрации окружающие структуры, а вибрация челюсти передается внутреннему уху. Когда мы напеваем с закрытым ртом эти звуки в значительной степени слышны нам благодаря костной проводимости (если заткнуть уши пальцами, то та­те звуки значительно слышнее). Таким образом, во время разговора и пения мы слышим два типа звуков: одни воспринимаются через костную проводимость, другие — через воздушную. Естественно, другой человек слышит только звуки, проводимые воздушным путем. В этих звуках некоторые низкочастотные компоненты колебаний голосовых связок теряются. Этим объясняется, почему человек с трудом узнает свой собственный голос, когда слышит его в магнитофонной записи. При обычном восприятии собственного голоса низкочастотные колебания голосовых связок, передаваемые к улитке через кость, придают звукам собственной речи гораздо больше силы и динамичности по сравнению с чистыми звуковыми волнами, которые доходят до слушателя или воспроизво­ди магнитофоном. Вот почему магнитофонная запись собственного голоса может неприятно разочаровать нас.

4.5.3. Основные теории слуха

Структуры улитки внутреннего уха играют чрезвычайно важную роль в восприятии и переработке сведений о звуковом сигнале:

- механические структуры улитки, приходящие в колебательное движение при действии звука, обеспечивают первичный анализ характеристик звукового стимула;

- результаты этого анализа находят свое отражение в особенностях возбуждения рецепторных элементов улитки;

- в улитке за счет возбуждения ее рецепторов энергия внешнего стимула преобразуется в нервный код, передающийся по слуховому нерву в центральные отделы слуховой системы.

В ходе развития представлений о Механических функциях улитки Слиср три основные группы теорий.

Резонансная теория Г. Гельмгольца (1863) («теория места»). Исторически представления о механизмах слуха связаны с восприятием частоты звуковых колебаний. Эта связь не была случайной, она вытекала:

1. из знания отношений между частотой колебаний струн и ощущением высоты тонов;

2. из физических и математических представлений об анализе колебательных явлений.

Обобщение этих знаний нашло отражение в труде Г. Гельмгольца (1863) «Учение о тональных ощущениях как физиологи­ческая основа теории музыки». Ученый в своих представлениях о механизмах анализа частоты звуковых колебаний основывался на следующих положениях.

Любая периодическая форма звуковых колебаний может быть составлена, согласно теореме Фурье, из суммы простых (синусои­дальных) колебаний, обладающих частотами, кратными основной частоте этих колебаний.

Ухо осуществляет разложение любого периодического зву­кового колебания на отдельные простые составляющие, которые вызывают ощущения тона определенной высоты (закон Ома).

Физически разложение периодического звукового колеба­ния любой формы на отдельные составляющие может быть осу­ществлено набором резонаторов. Отсюда очевидно, что в структу­рах улитки должны существовать элементы, обладающие подоб­ными свойствами.

Вначале Г. Гельмгольц приписывал резонирующие свойства «кортиевым дугам», а затем базилярной мембране. Согласно резо­нансной теории, в улитке возникают явления механического ре­зонанса в отношении звуковых колебаний различных частот. По аналогии со струнными инструментами звуки высокой частоты приводят в колебательное движение участок основной мембраны с короткими волокнами у основания улитки, а звуки низкой час­тоты — в колебательное движение участок мембраны с длинными волокнами у верхушки улитки. При подаче и восприятии сложных звуков одновременно начинает колебаться несколько участков мембраны. Чувствительные клетки спирального органа воспри­нимают эти колебания и передают по нерву слуховым центрам.

На основании теории Г. Гельмгольца можно сделать три вывода: 1. улитка является тем звеном слухового анализатора, гдё воз­никает первичный анализ звуков; 2. каждому простому звуку присущ определенный участок на основной мембране, т.е. «свое место»; 3. низкие звуки приводят в колебательное движение участки мембраны у верхушки улитки, а высокие — у ее основания.

Однако Г. Гельмгольц не учитывал того, что волокна базиляр­ной мембраны связаны друг с другом колебаниями. Кроме того, частотная избирательность базилярной мембраны значительно меньше, чем предполагал Гельмгольц. Эти два обстоятельства вызывают трудности в объяснении, тем не менее, теория Г. Гельм­гольца сохраняет свое принципиальное значение и в настоящее! время считается классической.

Вывод Г. Гельмгольца о том, что в улитке происходит первич­ный пространственный анализ звуков, полностью соответствует теории И.П.Павлова о способности к первичному анализу как

концевых приборов афферентных нервов, так и в особенности сложных рецепторных аппаратов. Вывод о пространственном размещении рецепции разных тонов в улитке нашел подтверждение в работах Л.А. Андреева, ученика И. П. Павлова. Согласно данным Андреева, при разрушении верхушки улитки у собак выпадают условные рефлексы на низкие звуки, при разрушении ее основания - на высокие звуки.

Резонансная теория получила подтверждение и в клинике. Гистологическое исследование улиток умерших людей, страдавших островковыми выпадениями слуха, позволило обнаружить изменения кортиева органа в участках, соответствующих утраченной слуха. Вместе с тем, современные знания не подтверждают возможность резонирования отдельных «струн» основной мембраны; следовательно, необходимы более точные объяснения пространственного анализа звуков в улитке.

Телефонная теория В.Резерфорда (1886) (теория периодичности). Согласно телефонной теории, базилярная мембрана — относительно жесткая система. При возбуждении она подобно мембране телефона дает синфазное смещение всех точек, передающее дифференцированный сигнал нервной системе, где и произво­дя анализ основных параметров акустического стимула. Таким образом, в соответствии с телефонной теорией частота звуковой волны передается в мозговые центры как звуковые (электрические) колебания в телефонном проводе. Уязвимость этой теории заключается в том, что одиночные нервные волокна могут Лежаться только до определенных граничных частот, а именно до 800 - 1 200 Гц, тогда как верхний предел слуха человека лежит выше 10000 Гц.

В 1948 г. телефонная теория была заменена теорией «залпов», Двинутой С. Уивером и С. Бреем, первооткрывателями микро­бного эффекта улитки (1930). Они высказали предположение том, что для определения высоты тона существенной является не частота разряда в одиночном нервном волокне, а суммарная частота разряда в ансамбле нейронов. «Залп» ансамбля может воспроизводить частоты звука, значительно более высокие, чем те, которые доступны одиночному нервному волокну. Иллюстрация принципа залпов представлена на рис. 35.

Более поздние исследования, выполненные на одиночных нервных волокнах (американские авторы во главе с Н. Киангом, 1956), показали, что в разряде даже одиночного нейрона, а именно в его межимпульсных интервалах могут находить отражение частоты до 1 000 Гц.

В настоящее время принято говорить о двойственности механизмов восприятия высоты тона: в области высоких частот наиболее приемлем «принцип места», а в области низких частот — модифицированный «принцип залпов».

Гидродинамическая теория Бекеши (1941) (теория «бегущей вол­ны»). Прямые эксперименты Бекеши на внутреннем ухе человека и ряда животных позволили экспериментально доказать справед­ливость разработанной им теории. Так, у человека базилярная мембрана - очень сложное образование. Ширина ее у основания улитки, вблизи овального окна невелика — 0,04 мм, к вершине она достегает 0,5 мм, т.е. расширяется более чем в 10 раз. Общая длина мембраны примерно 32 мм. При этом от нижнего конца к верхнему существенно меняется и ее жесткость. По направлению к вершине она становится все более тонкой и податливой.

Естественно, что механические свойства подобной системы с непрерывно изменяющимися параметрами крайне трудно описать математически. Еще более осложняется это тем, что базилярная мембрана погружена в вязкие жидкости, вызывающие дополни­тельные гидродинамические взаимодействия. Вязкость жидкостей разных отделов (вестибулярной и тимпанальной лестниц) и уш­ной лестницы неодинакова. В подобной системе возможно воз­никновение 4-5 дополнительных типов колебаний.

Согласно теории бегущей волны место максимального смеще­ния мембраны определяется частотой звука. При постепенном уменьшении толщины мембраны на более высоких частотах про­исходит переход от синфазного колебания всех точек (как в телефонной теории)

к «бегущим волнам». Прямое изучение механических свойств базилярной мембраны показало, что ей не свойственна высокая механическая избирательность. Звуковые волны различных частот вызывают движения мембраны на довольно больших ее участках. Звуки определенной высоты вызывают на базилярной мембране «бегущую волну». Гребню этой волны соответствует большее смещение мембраны на одном из ее участков, локализация которого зависит от частоты звука. По мере повышения звука прогиб базилярной мембраны смещается. Наиболее низкие звуки приводят к прогибанию мембраны у верхушки улитки. Базилярная мембрана смещается на гребне «бегущей волны» и, колеблясь, вызывает деформацию сдвига в волосковых клетках спирального органа над этим участком мембраны.

Приуроченность восприятия низких частот к вершине, а высоких — к основанию улитки в общих чертах давно показана в исследованиях врачей и физиологов. Однако локальные повреждения верхних завитков улитки, как правило, не приводили к потере приятия звуков низких частот. Многие противоречия в результатах исследований связаны с тем, что небольшой отрезок нормального кортиева органа, находящийся вблизи круглого окна, может также давать ответ на все частоты, включая и низкие. При повреждении кортиева органа на нижнем завитке высокие звуки вообще не воспринимаются. По-видимому, улитка — не строго симметричное образование. Низкие частоты она воспринимает на протяжении кортиева органа, а высокие — только в области нижнего (базального) завитка.

В последние десятилетия с помощью эффекта Мессбауэра были проведены новые измерения колебаний базилярной мембраны, доказавшие высокую добротность ее частотно-избирательных элементов. Расхождение этих данных с данными Бекеши объясняется , что он использовал большие уровни интенсивности стимула, которые могли привести в силу нелинейности механических структур улитки к загрублению амплитудно-частотных кривых базилярной мембраны.