1.5. Принципы обработки сенсорной информации

Чувствительный (сенсорный) нейрон способен принимать, об­рабатывать, кодировать, хранить и передавать информацию, реа­гировать на раздражения, устанавливать контакты с другими ней­ронами и клетками органов. Функционально нейрон состоит из воспринимающей части (дендриты, мембрана сомы нейрона), интегративной (сома с аксональным холмиком) и передающей (аксональный холмик с аксоном). В периферических или центральных сенсорных нейронах развиваются основные нервные процессы — возбуждение и торможение, реализующиеся через возбуждающие и тормозные синапсы.

Информация в сенсорных системах шифруется неимпульсными и импульсными (разряд нервной клетки) кодами. Неимпульсное коди­рование информации выражается в виде изменения рецепторного, синоптического или мембранного потенциалов. Импульсное кодиро­вание доминирует над безымпульсным и осуществляется: частотным и интервальным кодированием, латентным периодом, длительно­стью реакции, вероятностью появления импульса, вариабельностью частоты импульсации. Частотное кодирование осуществляется ко­личеством импульсов в единицу времени. Интервальное кодирова­ние осуществляется различными временными интервалами между импульсами нейрона при их постоянной средней частоте. Сила раз­дражения кодируется временем латентного периода появления от­вета нервной клетки, числом импульсов и временем реакции ней­рона. Все способы кодирования редко выступают в чистом виде. I Качество раздражения кодируется интервальным, пространственно-временным способами и мечеными линиями. Пространст­венное и пространственно-временное кодирование — это ко­дирование информации путем формирования специфической пространственной и временной мозаики из возбужденных и за­торможенных нейронов. Кодирование мечеными линиями пред­полагает, что любая информация, идущая от данного рецептора, оценивается в коре как сообщение одного качества (модальности); в процессе эволюции количество каналов и уровней передачи и переработки информации возрастает (см. рис. 3).

Эффективность кодирования информации повышается при увеличении скорости ее передачи. Надежность передачи инфор­мации в сенсорной системе обусловлена дублированием каналов Связи, элементов и систем (структурная избыточность), «излиш­ним» числом импульсов в разряде, а также повышением возбуди­мости нервной клетки (функциональная избыточность). Увеличе­ние структурно-функциональной избыточности характеризует как фило-, так и онтогенетическое развитие (рис. 4). Передача нервной активности от рецепторов к сенсорным яд­рам осуществляется в большинстве сенсорных систем в импульсной

форме (импульсный код). Импульс в сенсорном волокне возникает, когда деполяризация мембраны рецептора достигает пороговой величины, достаточной для возникновения распространяющего­ся возбуждения. Чем сильнее стимул, тем больше потенциалов действия передается по волокну. Импульсный способ передачи является наиболее точным, надежным и быстрым. Этот способ точный потому, что импульс (потенциал действия) значительно превышает по величине электрические колебания различных по­тенциалов в нервной системе; надежный — поскольку ток, созда­ваемый потенциалом действия, намного превышает минималь­ный ток, необходимый для его проведения; быстрый — потому что обладает высокой скоростью передачи. Существует также не­импульсное кодирование, например в сетчатке глаза.

Скорость проведения импульсов в сенсорных волокнах зависит от толщины волокна. Чем толще волокно, тем больше скорость проведения импульса. Толщина сенсорных волокон различна: от 2 до 20 мкм для миелинизированных волокон и от 0,5 до 2 мкм для немиелинизированных. Скорость проведения импульсов в чувст­вительных нервах — от 0,5 до 120 м/с в зависимости от толщины волокна.

Интенсивность сенсорного стимула в сенсорных нервах коди­руется двумя способами: числом потенциалов действия нервного волокна в единицу времени и числом нервных волокон, вовле­ченных в реакцию. Возможно сочетание обоих способов кодиро­вания.

Максимальное количество импульсов в нервных волокнах пер­вого уровня сенсорных систем (например, слуховой) составляет около 2 ООО в секунду. Такая высокая частота удерживается после начала действия стимула очень недолго: обычно 50—100 мс.

Каждое нервное волокно связано с несколькими перифериче­скими рецепторами. Область рецепторной поверхности, с которой связано одиночное нервное волокно, называется его рецептивным полем. Рецептивные поля нервных волокон бывают широкими, 'если связаны с множеством рецепторов, и узкими, если область, связанная с волокном, очень ограничена. Например, рецептив­ные поля слухового нерва (рис. 5) широкие для низкочастотных волокон (на рисунке слева) и узкие для высокочастотных (справа).

Расширение взаимодействий идет по признакам как конвер­генции, так и дивергенции нейронов (рис. 5, а) при сохранении определенной их упорядоченности во всех отделах сенсорных си­стем (рис. 5, б, в, г).

а б в г

Рис. 5. Схемы прогрессивного усложнения в филогенезе млекопитаю­щих взаимосвязей всех уровней переключений в сенсорных системах. Расширение взаимодействий идет по признакам как конвергенции, так и дивергенции нейронов (а) при сохранении определенной их упорядо­ченности во всех отделах сенсорных систем (б, в, г):

1 - рецепторы; 2 — переключения в стволе мозга; 3,4 — переключения в выс­ших отделах головного мозга.

Объем представительства рецепторов в центрах мозга все боль­ше связывается с их ролью в жизни человека. Например, возрас­тает объем нейронных популяций в слуховой коре мозга, необхо­димых для анализа биологически значимых звуков и речи. Наи­более демонстративными в этом отношении являются проекции

чувствительности тела; подчеркивая роль различных областей его поверхности (рис. 6)

На каждом уровне сенсорной системы имеются нейроны, дуб­лирующие свойства нейронов предыдущего уровня. Такое дубли­рование создает основу надежности функции сенсорных систем (см. рис. 3 и 4). Чем выше уровень системы, тем более сложные сочетания свойств стимулов отражают подобные нейроны. На­пример, в зрительных центрах есть нейроны, которые отвечают только на определенное положение объекта в поле зрения, на ориентацию объекта или на направление его движения. В слухо­вой системе нейроны-детекторы выделяют направление измене­ния частоты, интенсивности и места расположения источника звука.

Пространственно распределенные ансамбли специализирован­ных нейронов-детекторов сложных признаков стимула являются нейрофизиологической основой идентификации стимула.

Передача и переработка сенсорных сообщений может проис­ходить без осознания значения сигнала и без участия высших от­делов мозга. Так происходят, например, расширение и (или) суже­ние зрачка при слабых сенсорных воздействиях, рефлекторные повороты глаз и головы в сторону незнакомого зрительного или слухового стимула и т.д. Не требуют осознания значения сигнала

такие процессы в сенсорной системе, как изменение адаптации, увеличение контраста. Но есть функции, для осуществления ко­торых требуется определенная степень осознания свойств сигна­ла. Это идентификация (абсолютная оценка стимула) и класси­фикация (относительная оценка стимула). Они выходят за рамки чисто сенсорных процессов и связаны с факторами, которые не содержатся в сенсорном сигнале, например с «контекстом», «па­мятью», «вниманием», «настроением» и т.д.

Для осуществления сложных сенсорных функций необходим механизм контроля сенсорной импульсации, который позволяет устранять несущественные, неприятные, избыточные сигналы. Такой механизм реализуется за счет торможения в системах об­ратной связи. Благодаря торможению активно контролируется сен­сорный вход, рецепторы и нейроны настраиваются на оптималь­ное восприятие внешнего стимула. Например, защита слуховых рецепторов от перегрузок при действии сильных звуков реализу­ется за счет рефлекторного сокращения мышц среднего уха, кото­рое контролируется ядрами ствола мозга.

Итак, к основным принципам функциональной организации сенсорных систем относятся: многоканальность, многоуровневость, конвергенция и дивергенция связей, максимальная чувствитель­ность к адекватному стимулу, двусторонняя симметрия предста­вительства периферических рецепторов в центрах мозга, кортикализация сложных функций, адекватность анализа параметров, включая специализацию нейрональных представительств с выде­лением биологически значимых признаков раздражителя, регуля­ция функций с помощью обратных связей.

Контрольные вопросы и задания

1. Что такое анализаторы (по И.П.Павлову) и каковы их основные функции?

2. Дайте определение понятий — орган чувств, анализатор, сенсорная система. Укажите их различия.

3. Перечислите функции дорецепторных и рецепторных нервных от­делов сенсорных систем и составьте таблицу по рис. 1.

4. Сделайте схему основных функций сенсорных систем и соотнесите функции со структурами.

5. Дайте разные классификации рецепторов органов чувств.

6. Что такое адаптация, абсолютные и дифференциальные пороги, спонтанная и вызванная активность рецепторов?

7. Как происходят трансформация энергии раздражителя и кодирова­ние сенсорной информации?

8. Что такое рецептивные поля? Приведите примеры.