3.3.2. Центральное представительство органа слуха в коре больших полушарий

Практически все волокна, идущие от нижележащих слуховых центров, переключаются на нейронах медиального коленчатого тела (отдел слуховых подкорковых ядер). Аксоны этих нейронов идут к первичным слуховым зонам коры данного («своего») полуша­рия головного мозга. На корковом уровне осуществляется третий перекрест волокон. Часть волокон в составе мозолистого тела — мощного пучка волокон, соединяющего полушария мозга, идет на противоположную сторону, в первичную проекционную зону коры.

Слуховая область коры, конечный уровень классического слу­хового пути, располагается в височной доле головного мозга. Ви­сочная область отличается сложной цитоархитектоникой и мно­гообразием функций. В тесной анатомической и функциональ­ной связи с новой корой височных долей находятся формации древней, старой и межуточной коры — обонятельный мозг, гиппокамп, аммонов рог и другие структуры, входящие в состав лимбической системы. Эта связь височной коры, несущей сенсорные и гностические функции, с более старыми структурами, регули­рующими общий тонус головного мозга, а также эмоциональные и вегетативные отправления организма, определяет важное зна­чение височной области в организации целостного поведения.

В ходе эволюции размеры слуховой коры значительно возрас­тают. У человека по сравнению с обезьянами центральное слухо­вое поле увеличивается в 53 раза, в то время как медиальное ко­ленчатое тело всего в 5,5 раза. У человека височная область по своим размерам является столь же обширной частью коры мозга, как и лобная область, и составляет, по данным Института мозга, 23,5 % всей площади коры.

Височная область является сложно дифференцированным об­разованием. В ней выделяют первичную, вторичную и третичную слуховые области.

На наружной поверхности височной доли, в верхней ее части, находится центральный отдел ядра слухового анализатора, или первичная проекционная слуховая зона. У человека эта зона находится в середине верхней височной извилины (передняя поперечная извилина Гешля), занимая поля (по Бродману) 41 и частично 42. Здесь, особенно в поле 41, заканчивается главная масса волокон слухового пути, идущих от медиального коленчатого тела. Кора первичной слуховой зоны отличается типичным для рецепторных зон строением с выраженным преобладанием IV афферентного слоя и имеет топологическую организацию, т.е. представитель­ство различных по высоте тонов в ней пространственно упорядо­чено: передняя часть ответственна за восприятие низких звуков, задняя часть — высоких.

Первичная слуховая кора, к которой приходят аксоны клеток внутреннего коленчатого тела, тонотопически организована (рис. 25). Переднее, заднее и задневентральные поля также имеют полную Карту представительства частот улитки. Карта дает зеркальное отражение одной области в другой: например, переднее поле — первичная слуховая кора, заднее поле — задневентральное поле. Первичные слуховые области коры окружены вторичными слуховыми полями (височное и дорсальное), не имеющими четкой тонотопической организации.

Очевидно, тонотопическая организация первичных слуховых Властей коры отражает важность частотного анализа, который завершается в коре головного мозга и является основной функци­ей слуховой системы.

Слуховая кора построена по колончатому принципу: все нейроны колонок имеют одинаковые характеристические частоты. Кортикальные колонки (модули) представляют собой «цилиндр» диаметром около 300 мкм. Колонки располагаются перпендикуляр­ов к корковой поверхности, причем каждая содержит до 5000 нейронов. Нейроны таламуса проецируются к IV слою коры, отсюда Информация распределяется посредством внутрикорковых связей, как внутри колонки, так и между колонками. В иерархии связей слуховых полей коры первичное и переднее поля занимают низ­ший уровень, вторичное задневентральное и заднее поля — более высокий уровень. Последнее поле напрямую связано с лимбической системой и соответственно с процессами формирования эмоций и памяти.

На основе структурной организации слуховых центров становится понятной и их функциональная организация: бинауральное взаимодействие, лежащее в основе определения пространствен­ного расположения и движения источника звука; множественная

пространственно распределенная проекция частот улитки, обес­печивающая частотный слуховой анализ; дублирование передачи информации в разных отделах слуховой системы — основа надеж­ности и возможностей компенсации функций при патологиче­ских процессах и др.

Тонотопическая организация является ведущим структурно- функциональным принципом частотного анализа в слуховой си­стеме. Основная мембрана улитки внутреннего уха представлена на всех уровнях в виде упорядоченных карт проекций частот и интенсивностей звуков. Каждая частота имеет множественное представительство в центрах мозга, причем рецептивные поля центральных слуховых нейронов — их частотно-пороговые кри­вые — по мере повышения уровня мозга становятся все более сложными. Наиболее сложные частотно-пороговые кривые типич­ны для нейронов слуховой коры.

Вторичная слуховая зона, или периферическая часть ядра слу­хового анализатора, находится на наружной поверхности височ­ной доли, прилегая снизу к зоне первичной проекции «м поля 22 и частично 21 по Бродману. В этих полях преобладают 2-й и 3-й (ассоциативные) слои клеток, и они имеют гораздо более широ­кие по сравнению с первичной слуховой зоной связи с другими областями коры, в особенности с нижними отделами премоторной области, где располагается зона Брока, т.е. с речевой зоной двигательного анализатора.

Основная функция вторичной слуховой зоны доминантного (левого) полушария — восприятие речи. При ее повреждении воз­никает нарушение фонематического слуха, которое лежит в основе синдрома сенсорной афазии.

Третичная (ассоциативная) слуховая зона (теменно-височная область) занимает остальную часть наружной поверхности височ­ной доли — поля 21 и 37 по Бродману, в которых происходит «перекрытие» зон корковых концов различных анализаторов. Эта зона височной коры в доминантном полушарии также связана с функцией речи (осознание смысла, понимание речи); при ее по­ражении возникает синдром амнестической афазии. В правом по­лушарии эта зона принимает участие в формировании «схемы тела».

В ряде исследований, проведенных по медицинским показа­ниям во время нейрохирургических операций, было показано, что электрическое раздражение третичной зоны височной доли в от­личие от других областей коры вызывает своеобразные психиче­ские реакции. Они проявляются в виде «вспышек пережитого», т.е. внезапным возникновением ярких и чрезвычайно детализи­рованных, во многих отношениях близких к галлюцинациям зре­ния и слуха воспоминаний о каком-либо пережитом в прошлом эпизоде, а также в виде переживаний или сильных эмоций, чаще

всего страха. Все эти явления схожи с симптомами, наблюдаемы­ми у эпилептиков во время психомоторных припадков.

Это доказывает особое значение височной коры не только в слуховых функциях, но и в сохранении и воспроизведении про­шлого опыта.

Ассоциативные зоны височной коры особенно тесно связаны с образованиями, относящимися к лимбико-ретикулярному ком­плексу, и потому при поражении височных долей наблюдается чрезвычайно разнообразная симптоматика, отражающая не только нарушения специфических анализаторных функций этой области мозга, но и расстройства деятельности его глубинных структур.