Глава XI

запаздывание зрительного оборонительного рефлекса (смыкание век) и зрительной реакции избегания (зрительный раздражитель, подкрепляемый электрическим током), хотя «подкорковый» зрачковый рефлекс на свет сохранялся. Подобный эффект был особенно сильно выражен, если животных содержали в полной темноте, и был значительно слабее, если ежедневно в течение некоторого времени включали тусклый рассеянный свет. Если в течение того же времени комната полностью освещалась, так что животное могло воспринимать зрительные образы, оборонительные рефлексы, фиксация объекта в поле зрения и зрительные реакции избегания были такими же, как у нормальных контрольных животных. Отсюда следует, что хотя примитивные рефлексы остаются неизменными, развитие восприятия при снижении сенсорного притока замедляется [687, 757].

Следующие эксперименты проливают свет на механизмы, действующие в условиях снижения сенсорного притока. Если специфические афферентные импульсы, идущие к коре головного мозга, устраняются повреждением лемнисковых путей при сохранении ретикулярной формации, то возникают сенсорные нарушения высшего порядка, такие, как исчезновение сенсорного внимания у животных с односторонней операцией при предъявлении им объектов со здоровой стороны, а также снижение эмоциональных реакций [857]. Первый симптом аналогичен тому, который наблюдается при повреждении теменной коры, а последний напоминает внезапное прекращение эмоциональной реакции при прекращении раздражения, наблюдаемого при мнимой ярости. Весьма вероятно, что эти данные имеют отношение к проблеме ограничения сенсорного притока: полная эмоциональная реакция и более дифференцированные формы внимания требуют активации новой коры через специфическую афферентную систему, а также кортикофугальных разрядов к гипоталамусу и ретикулярной формации.

В свете того факта, что ограничение сенсорного притока приводит к понижению частоты корковых потенциалов, интересно отметить, что устранение проприо-цептивиых импульсов кураризацией у ненаркотизиро-

ОГРАНИЧЕНИЕ СЕНСОРНОГО ПРИТОКА

311

ванного животного приводит .к появлению медленных вочн в ЭЭГ [312]. Поскольку проприоцептивные импульсы относятся к весьма эффективным активаторам гииоталамо-кортикальной системы, можно предположить, что именно их ослабление при ограничении сенсорного притока или при действии кураре определяет появление медленных потенциалов в ЭЭГ при этих условиях.

Изменение восприятия и поразительное явление утраты нормальной реакции на боль у животных, находившихся в условиях изоляции, направляют наше внимание на гипоталамическую систему; ее реактивность, по-видимому, недостаточна. Это предположение подтверждается работой Ргазена [758], который обнаружил, что у кошек, низших обезьян и шимпанзе, находившихся в течение первых 4—12 месяцев жизни в условиях полной темноты, много месяцев спустя, после постепенной адаптации к свету, обнаруживаются тяжелые эмоциональные расстройства в необычных для них условиях яркого освещения; нередко у животных наблюдались также судороги. Как пишет Ризен, «эмоциональные расстройства являются быстрым внезапным следствием необычно интенсивного сенсорного притока».

Если правильно наше предположение о неадекватной и неадаптивной функции гипоталамической системы в условиях ограничения сенсорного притока, нарушения должны касаться не только «нисходящих» разрядов, но и «восходящих» гипоталамических разрядов, участвующих в процессах восприятия. Прежде чем рассматривать эксперименты, касающиеся этой проблемы, следует упомянуть, что процесс выработки условного оборонительного рефлекса (где зуммер служит условным раздражителем, а электрический ток, пропускаемый через решетку, на которой стоит крыса,— безусловным) ускоряется, если животное взять на некоторое время в руки (перенести из одной клетки в другую [568]). Это особенно сильно действует на ранних этапах жизни. Когда животное берут в руки, его организм, несомненно, подвергается дополнительному раздражению, а животное, которое не берут в руки, испытывает относительное ограничение сенсорного притока. Не-

312