Глава XII

движения были несколько ограничены, вызывал значительное повышение содержания гормона в плазме. Однако при >повторении экспериментов быстро наступала адаптация и степень повышения уровня гормона уменьшалась параллельно с ослаблением эмоциональной реакции. В этих опытах были установлены следующие .интересные факты: 1) секреция адренокорти-костсроидов выше у тех животных, которые имели возможность наблюдать из клетки за другими животными, чем у лишенных этой возможности; 2) выведение гормонов с мочой уменьшалось в субботу и воскресенье, когда при том же режиме кормления обстановка в помещении, где находились животные, была менее беспокойной; 3) уровень адренокортикостероидов плазмы был выше у обезьян, живущих совместно с другими особями, чем у содержащихся в индивидуальных клетках. Сходные результаты наблюдались в опытах на мышах [143], в которых о секреторной активности коры надпочечников судили по шир.ине .пучковой и сетчатой зон. Гиперплазия этих зон возрастала с увеличением плот-кости популяции животных одного пола. (Интересно, что эмоциональная реакция на присутствие других особей не захватывает всего гипоталамуса. Напротив, го-надотропные функции в условиях сообщества ослабляются.).

Большой интерес представляет вопрос о влиянии выработки условных рефлексов на секрецию адренокортикостероидов [634]. Были поставлены две серии опытов, в которых использовалась реакция страха при включении электрического тока. В первой серии у животного вырабатывали реакцию нажатия на рычаг при пищевом подкреплении. Затем вырабатывали условную эмоциональную реакцию в ответ на щелчки; это осуществляли повторными нанесениями электрического удара в конце 5-минутного действия щелчков. Поведенческим выражением эмоции было частое мочеиспускание и дефекация, пилоэрекция, дрожание, усиленная двигательная активность и прекращение реакции нажатия на рычаг. Во второй серии вырабатывали реакцию избегания электрического удара путем нажатия на рычаг. Затем интервалы между нажатием на рычаг и включением тока сокраща-

_CTI-ECC И ЭМОЦИИ 323

принуждая животное тем самым более часто нажи-^Л ть на рычаг, чтобы избежать удара. По мере уменьшения интервалов стресс усиливался, и параллельно увеличению частоты нажатия на рычаг повышалась сек-пеиия адренокортикостероидов. Если в первой серии опытов электрический удар был неизбежен, а эмоциональная реакция явной, то во второй внешнее поведение животных не изменилось, а между тем секреторная активность коры надпочечников изменилась аналогичным образом. Ясно, что внешнее выражение эмоционального возбуждения не является надежным индикатором возбуждения гипоталамуса.

Ранее упоминалось, что реакция коры надпочечников на новую ситуацию быстро угасает. Эта же реакция в экспериментах с условными рефлексами удерживается в течение многих месяцев. Хотя повышение секреции АКТГ, вызываемое с гипоталамуса, имеет место в обоих случаях, степень и, возможно, механизм гипоталамиче-ской активации различен.

Секреция адренокортикостероидов и эмоции у человека

Ссылаясь на ряд косвенных данных, таких, как эо-зинопения и повышение содержания адренокортикостероидов в моче, многие авторы [473, 474, 477, 478, 4801 отмечают, что и у человека эмоции связаны с активацией гипоталамуса и секрецией АКТГ передней долей гипофиза. Телесные повреждения (ожоги) или ожидание операции оказывают такое же влияние. Что касается двигательной активности, то оказалось, что не сама по себе физическая нагрузка, а лишь сочетание с условиями эмоционального возбуждения вызывает v человека адре-нокортикальную реакцию [282, 464, 475]. Дальнейшие исследования показали, что фрустрация сопровождается повышением содержания 17-кетостероидов, степень которого тем больше, чем более .выражено расхождение между надеждами и их реализацией [57, 441]. Возраст и эмоциональность также влияют на секрецию кортикосте-поидов при стрессе [464]. Интересно, что даже оживленная беседа больного с психиатром сопровождается

324