Глава III

лают в круг через гиипоками, либо в результате возбуждения гипоталамуса. В последнем случае «кору поясной извилины следует рассматривать как воспринимающую область для эмоциональных ощущений, возникающих в результате прихода импульсов из области гипоталамуса, по аналогии со стриарной областью, которая воспринимает зрительное возбуждение, идущее от сетчатки» [692].

Вероятно, эмоция, возникшая любым путем, приводит к генерализованной активации круга Папеца. Палец достаточно осторожно указал, что «к гипоталамусу могут идти как висцеральные, так и соматические импульсы из многих периферических источников», которые, как хорошо известно, придают эмоциональную окраску сенсорным восприятиям. Он предположил, что афферентные импульсы от различных рецепторов на уровне тала-муса делятся на три «потока»: «поток движения», «поток мысли» и «поток чувства». Первый проводит импульсы через дорсальный таламус к полосатому телу, второй — от таламуса к латеральной коре, а третий — через вентральный таламус к гипоталамусу, а оттуда через маммило-таламический тракт к переднему ядру таламуса, которое связано с поясной извилиной. Одновременная активность второго и третьего потоков должна обеспечивать сенсорный опыт (второй поток) и эмоциональную окраску (третий поток).

В качестве убедительного доказательства того, что гиппокамп входит в состав эмоционального круга, Па-пец привел интересный факт: при бешенстве, ведущим симптомом которого являются интенсивные эмоциональные (реакции, специфическое поражение локализуется главным образом в гиппокампе и супраоптическом ядре.

Однако в целом данные, иа основе которых Папец создал свою теорию механизма эмоции, были весьма скудны, и ему приходилось делать далеко идущие выводы из того, что было известно в то время. Мак-Лин [600], рассматривая «висцеральный мозг» в связи с психосоматическими заболеваниями, указал в 1949 г., что многочисленные экспериментальные исследования, проведенные со времени опубликования статьи Папеца,

нервный субстрат эмоции

99

подтвердили представления последнего о первостепенной роли обонятельного мозга в аффективной сфере.

Теоретическая статья Папеца [692] была одной из двух ранних попыток определить механизмы эмоций. Другой попыткой было сообщение Клювера и Бью си [545] о резких изменениях эмоционального поведения макакрв-резусов при обширных повреждениях височной доли. Эти две статьи появились с интервалом всего в несколько месяцев; интересно, что Брэйди [90] в своем недавнем обзоре, посвященном проблеме «эмоционального поведения», подчеркнул, что данные, накопленные со времени опубликования этих статей, предоставляют в наше распоряжение богатые анатомические, физиологические и поведенческие доказательства удивительной прозорливости этих исследователей.

Хотя гипотеза Папеца хорошо продумана и служит прочным фундаментом для современных представлений о механизмах эмоций, она имеет один весьма существенный недостаток: она игнорирует несомненно важное участие новой коры в этом механизме. Остается еще много выяснить относительно функциональных связей между новой корой и гипоталамо-лимбической системой; несомненно, однако, что такие связи существуют и весьма многочисленны. Глур [381] предположил, что старые образования переднего мозга (в том числе гиппо-камп, гиппокампова извилина, поясная извилина, миндалевидное ядро и бледный шар) «действуют как посредники между филогенетически более молодым конечным мозгом и более древними частями промежуточного мозга — гипоталамусом и системой уздечки (эпитала-мус), с которыми эти «новые» области, за исключением поля 6, не имеют более прямых связей».

Следует еще раз подчеркнуть стратегическое положение гипоталамуса, поскольку он связывает лимбиче-ские структуры переднего мозга с лимбической областью среднего мозга (обеспечивая таким образом жизненно важную связь с нижним отделом ствола и спинным мозгом), а также поскольку он обладает существенными реципрокными связями с корой. Наконец, необходимо помнить следующее: 1) в основе поведения лежат висцеральные функции, а гипоталамус и архипал-

₄*

100 ГЛАВА III

лиум — рано возникающие в процессе эволюции — осуществляют регуляцию этих функций; 2) выражение внутренних состояний становится возможным с развитием промежуточной системы — «выроста» внутренней системы, соединяющей последнюю со скелетными мышцами через ряд подкорковых ядер, и 3) сознательное восприятие и произвольная регуляция, возникающие при дальнейшем разрастании центральных структур, сохраняют тесную связь с этими более ранними по происхождению системами.

Физиолог и психолог должны установить, каким образом при взаимодействии этих тесно связанных систем интегрируются все функции организма, в том числе аффекты и выражение эмоций.

ГЛАВА

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ

эмоций

ВЫРАЖЕНИЕ ЭМОЦИИ И ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Объем книги не позволяет нам дать полный обзор многочисленных клинических и экспериментальных данных, подтверждающих наше убеждение, что гипотала- I мо-лимбическая система имеет важнейшее значение для эмоциональных ощущений и выражения эмоций. Одной из самых узловых проблем в этой области являются поиски надежных индикаторов эмоциональных состояний. Монументальный труд Кэниона [133] представляет собой классическую попытку в этом направлении (см. также [204]). Однако выбор надежных критериев для определения эмоционального состояния все еще представляет большие трудности, если учесть тот факт, что большинство реакций, связанных с эмоциями, может возникать, и действительно возникает, также и в отсутствие эмоций [90]. Попытки сопоставить физические сдвиги с эмоциями в основном базировались на периферических реакциях, таких, как изменение кожной температуры, потоотделение, пилоэрекция, изменения секреторной активности желез, кровяного давления, частоты сердечных сокращений и т. д.

Общепризнано, что многие соматические реакции служат индикаторами эмоций. Выражение лица, съеживание, выгибание спины, ожесточенный бег по кругу, нападение или бегство — вот несколько хорошо известных примеров. Мы считаем эти поведенческие реакции непроизвольными, хотя они опосредуются соматической нервной системой и в различной степени подчиняются произвольной регуляции. Внутренние органы почти совсем не подвластны воде, и общепризнано, что их ре-

102