Глава V

Общепризнано, что если то или иное вещество, скажем 'Мехолил или норадреналин, действует не одинаково на разных людей или на одно и то же лицо в различное время, то причина этих различий кроется в центральной нервной системе, а не в периферических органах. Однако основной механизм гипотензивного действия мехо-лила, ацетилхолина и гистамина — это прямое расширяющее влияние на периферические кровеносные сосуды. Норадреналин повышает артериальное давление главным образом посредством прямого суживающего действия на артериолы, приводящего к повышению периферического сопротивления кровотоку. Эти изменения состояния кровеносных сосудов влияют на кровяное давление и при этом вызывают описанные выше рефлекторные изменения через барорецепторы. Рефлексы с барорецепторов ограничивают до минимума колебания кровяного давления, и эффективность выполнения ими этой функции в значительной степени зависит от реактивности вегетативных центров.

Эксперименты с гипотензивными веществами

Если под влиянием мехолила или ацетилхолина кровяное давление снижается настолько, что активность барорецепторов онимается, то устраняется их нормальное тормозное влияние на симпатические центры гипоталамуса и продолговатого мозга. Поскольку эти центры испытывают постоянное влияние со стороны многих гуморальных и нервных факторов, это высвобождение из-тгад основного тормозного влияния приводит к сдвигу равновесия в сторону возбуждения. Степень выраженности этого эффекта растормаживания, очевидно, зависит от суммы преобладающих возбуждающих влияний, а также от того, насколько полно устранены тормозные влияния «выключенных» барорецепторов. Поскольку функция гипоталамуса в этих условиях является предметом нашего особого интереса, мы доставили ряд опытов со снятием тормозных влияний.

Повторим, что начальное быстрое восстановление кровяного давления после внезапного падения обычно считается рефлекторным. Его легче всего объяснить как

АКТИВНОСТЬ СИМПАТИЧЕСКИХ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ 173

результат изменения равновесия между прессорными и депрессорными влияниями, несомненно, в сторону прес-сорных механизмов, поскольку для восстановления нормального уровня требуется именно его повышение. Изменение равновесия обусловлено внезапным выключением обычно активных ба>рорецепторов. При нормальном уровне давления барорецепторы дают небольшие разряды импульсов при каждом пульсовом толчке в артериях, и эти сигналы тормозят симпатические центры. Крутое падение давления устраняет эту импульсацию бароре-цепторов, так что их тормозное влияние исчезает. Это повышает эффективность возбуждающих 'влияний, действующих «а симпатические центры. Следовательно, конечный результат устранения тормозного влияния эквивалентен усилению соответствующего возбуждающего влияния.

Влияние прямого повышения активности симпатического отдела гипоталамуса

Введение метразола непосредственно в задний (симпатический) отдел гипоталамуса повышает фоновое возбуждение последнего. Поэтому восстановление кровяного давления, зависящее от высвобождения симпатических центров из-тод подавляющего воздействия бароре-цепторов, оказывается более полным. Фиг. 27 иллюстрирует изменения кровяного давления и реакции третьего века, вызываемые ацетилхолииом и гистамииом до и после введения метразола. Рассмотрим сначала восстановление кровяного давления после падения, вызванного ацетилхолипом. После введения метразола рефлекторное восстановление давления происходит быстро и полностью; в контрольных условиях, до введения метразола, давление восстанавливается не полностью. В опытах с гиставдином восстановление происходит полностью даже в контрольных условиях; тем не менее и здесь повышение давления после метразола выражено значительно сильнее: уровень его оказывается выше контрольного Уровня. Реакция третьего века на всем протяжении этой записи невысока, «о мы приводим ее здесь из следующих соображений. Во-первых, она показывает, что тор-

174 ГЛАВА V

мозное влияние барорецепторов не ограничивается центрами регуляции кровяного давления, так как здесь перед нами «высвобождение» сокращения третьего века. Внимательное изучение показывает, что это происходит одновременно с началом восстановления кровяного давления после снижения и достигает максимума в то же

А Б

Фиг. 27. Ускоренное восстановление симпатических реакций после медикаментозной гипотонии под влиянием метразола [358].

/ — интактное третье веко; П — кровяное давление. Д. До введения метразола. Б. После введения метразола. Под влиянием метразола восстановление давления после гипотонии, вызванной ацетнлхолином, выражено полнее. В случаях гипотонии, вызванной гистамином, метразол вызывает характерное симпатическое перерегулирование.

самое время, когда начальный подъем кровяного давле^ ния достигает высшей точки. Во-вторых, эта запись показывает, что сокращение третьего века усиливается (правда, не очень резко) после введения в гипоталамус метразола, (повышающего возбуждение симпатического отдела, т. е. ведет себя в этих условиях так же, как и кровяное давление. Запись частоты сокращений сердца не'приведена, но и она свидетельствует об усилении симпатического эффекта после введения метразола.

Аналогичные результаты были получены лри возбуждении заднего гипоталамуса под действием других веществ, например стрихнина. Но лаже менее сильные и

*КТИВНОСТЬ СИМПАТИЧЕСКИХ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ 175

более физиологические влияния, такие, например, как электрическое раздражение гипоталамуса, недостаточные для того, чтобы вызвать изменения кровяного давления или частоты сердечных сокращений, оказывают аналогичное действие. Во время такого раздражения действие веществ, повышающих кровяное давление, значительно изменяется. Степень и длительность падения кровяного давления уменьшаются, а ускорение сердечного ритма и усиление сокращения третьего века выражены больше, чем при контрольных условиях (358].

Влияние прямого снижения активности симпатического отдела гипоталамуса под действием анестезирующих веществ или при разрушениях

Даже при незначительном понижении кровяного давления, наступающем при введении ацетилхолина, гиста-мина и других аналогичных веществ, активность бароре-цепторов 'Снижается. На ранней стадии прогрессирующего падения давления начинают действовать («высвобождаться») симпатические прессорные механизмы, которые ограничивают падение давления. Поэтому следует ожидать, что признаки такого «высвобождения» должны появиться во время падения давления. Одним из наиболее известных является повышение частоты сердечных сокращений при повышении артериального давления.

Фиг. 28. Замедленное восстановление симпатических реакций после

вь'чванной ацетилхолином гипотонии при подавлении активности

заднего отдела гипоталамуса пснтоталом [310].

' — кровяное давление: // — пульс. Л. Внутривенное введение ацетилхолина — 5 мкг/кг. Б. Действие ацетилхолина после предварительного введения пенто-тала в задний отдел гипоталамуса. После пентотала кровяное давление, восстанавливается значительно медленнее. а сердечный ритм не ускоряется. Стрелками указаны моменты введения ацетилхолина

17G