Глава XXV

|номозго1вые рефлексы [617]. Кроме того, известно, что некоторые ядра мозга, например интраламинарные ядра ташамуса [186] и хвостатое ядро [830], оказывают синхронизирующее влияние на кору больших полушарий и подкорковые структуры, особенно при низкочастотном I раздражении или раздражении одиночными ударами. При этих условиях раздражение таламуса вызывает

(«реакцию остановки» (подобную временной потере сознания во время эпилептического припадка); раздражение хвостатого ядра снижает спонтанную активность [9] и подавляет движения, вызванные раздражением коры [640]. Раздражение гиппокамиа током низкого напряжения [507] и переднего отдела гипоталамуса [915] также может вызвать синхронизацию в коре. Последние работы показали еще более широкое распространение тормозной системы в мозге. Исследования ЭЭГ животных после перерезки ствола мозга кпереди от места вхождения V пары черепномозговых нервов (претригеми-нальный оредиемостовой препарат) показали, что синхронизирующие влияния могут возникать в каудальной части ствола мозга [156, 624], возможно в тормозном центре продолговатого мозга, по терминологии Мэгуна и Райнеса [617].

Значение этой работы очевидно из того факта, что сон можно вызнать не только раздражением гипниген-ной зоны Гесса, тесно связанной с интраламинарными ядрами таламуса, но также и переднего отдела гипоталамуса [34] и даже ретикулярной формации среднего мозга [139]. Интересно, что раздражение одного и того же участка в ретикулярной формации вызывает у обезьян зевоту и сон при напряжении 0,2 в, пробуждение при 0,4 в и выраженную паническую реакцию с признаками максимального возбуждения симпатической системы при 0,65—0,9 в [727]. Характер раздражения часто более важен, чем место его нанесения. Так, низкочастотное раздражение хвостатого ядра и интраламииарных ядер таламуса вызывает в коре синхронизацию, а высо-. кочастотпое — десинхронизацию.

Интересно, что процессы возбуждения сопровождаются признаками активации симпатической системы, тогда как тормозные состояния связаны с признаками

ТЕОРИИ ЭМОЦИИ

547

повышенной парасимпатической активности [394, '„926]. Эти данные показывают, что в функциональном отношении (Представления об эрго- и трофотропной системах могут быть расширены за пределы гипоталамуса. Несомненно, смена сна и бодрствования, а также различные эмоции сопровождаются сдвигом равновесия между возбуждающей и тормозной системами, поскольку между передним >и задним отделами гипоталамуса существуют реципрокные отношения, причем приятные эмоции в основном, очевидно, связаны с передним отделом гипоталамуса, а неприятные главным образом с задним. Яркой иллюстрацией этого может служить тот факт, что у кошки поглаживание по спине, вызывающее приятные ощущения, сопровождается синхронизацией в коре (подобно тому что имеет место при раздражении переднего отдела гипоталамуса), повышением возбудимости переднего отдела гипоталамуса и торможением тонических разрядов гамма-эфферентной системы [916]. Эти три явления объяснимы как результат парасимпатической настройки гипоталамуса и сопутствующего реципрокно-го торможения его симпатического отдела.

Поскольку эмоциональные расстройства часто приводят к грубой патологии, возникает вопрос, не ограничивает ли тормозная система: активность возбуждающей системы, и наоборот? Чтобы ответить на этот вопрос, надо проанализировать реактивность тормозной системы при разных уровнях активности возбуждающей системы.

Тормозная система при различных уровнях активности гипоталамуса и ретикулярной формации)

Ценными показателями реактивности тормозной системы (см. [482]) служат пороговая величина одиночного электрического раздражения, вызывающего разряд веретена (как во время сна), и порог низкочастотного раздражения, вызывающего реакцию вовлечения (появление и исчезновение синхронизированных корковых потенциалов большой амплитуды). Сходным образом чувствительность диффузной возбуждающей системы можно is*

548