Глава IX

демонстрировано на других животных и обнаружено у человека. У кошек такое положительное подкрепление наблюдалось при раздражении через электроды, вживленные в хвостатое ядро [833]. Сходные результаты были получены с опытах на обезьянах с электродами в различных частях мозга, главным образом в лимбиче-ской системе [125]. Теперь хорошо известно, что животные многих видов охотно наносят самораздражение через электроды, вживленные в различные точки лимбиче-ской системы и связанных с нею структур [91].

У больных раздражение области перегородки сопровождается некоторым возбуждением и ускорением речи, причем, по их словам, они себя «очень хорошо чувству-

Фаг. 31. Области положительной (штриховка) л отрицательной (точки) мотивации у крысы, определяемые в опытах с самораздражением 1690].

ЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 235

ют» [435]. Особенно интересно, что при невыносимых болях раздражение такого рода сразу же вызывало облегчение, которое удавалось поддерживать путем повторных раздражений. В одном случае после 3-го раздражения наблюдалось стойкое улучшение, но этот случай представлял исключение. Возникает вопрос, каков механизм этого явления,— то ли боль просто маскируется «положительно подкрепляющим» эффектом удовольствия, то ли происходит блокада восходящих импульсов. По мнению самих больных, речь идет об истинном исчезновении болей, а не о появлении безразличия к болевым ощущениям, характерного для больных, перенесших лоботомию. В этих случаях сдвиг периферического болевого порога (например, при уколе булавкой) лишь незначителен или вообще отсутствует. Стеллар [864] в своем прекрасном обзоре «Физиология мотивации» высказывает предположение, что при избегании боли; решающую роль в мотивации, по-видимому, играет лобная кора. Это вполне разумное объяснение. Невозможно узнать, действительно ли раздражение области перегородки устраняет боль у животных, как это наблюдается у человека [435], или оно просто тормозит процессы, связанные с внешним выражением ощущения боли. Естественно, что этим ставится под сомнение та гипотеза, которую выдвинул Дельгадо [177], объяснивший внезапную потерю интереса к пище, обнаруживаемую у обезьян при раздражении перегородки, как результат торможения мотивации; ведь если у человека речь идет об устранении восприятия боли, то и результаты опытов Дельгадо можно объяснить как следствие подавления не мотивации, а восприятия.

В литературе было описано, что в мозге человека существуют «зоны удовольствия» (вероятно, тесно связанные с лимбической системой), раздражение которых вызывает различные виды приятных ощущений: спокойствие и облегчение, ощущение радости, ощущение глубокого удовлетворения [814]. Следует, однако, указать, что зоны наказания и поощрения лежат недалеко друг от Друга. При помещении электродов в «зону поощрения» больные доводили себя самораздражением до судорог, после которых они лежали расслабленные, со счастли-

236 ГЛАВА IX

вой улыбкой [814]. Раздражение височных долей вызывало выражение удовольствия, смех и шутливые замечания [177].

Интенсивность положительной мотивации, которая может быть достигнута путем раздражения «системы поощрения», удивительна. В экспериментах Олдса частота самораздражений у крыс с электродами, вживленными в область покрышки, достигала 7000 в 1 час, а при вживлении электродов в задний отдел гипоталамуса непосредственно кпереди от маммилярных тел — 5000 в 1 час. Чем дальше кпереди помещали электроды, тем ниже становилась частота самораздражения (в пределах 400—1100 в 1 час) [690].

Прямая связь между интенсивностью раздражения и частотой самораздражения была показана Олдсом для многих изученных им областей мозга. Он объясняет это вовлечением (активацией) нейронов системы поощрения в сферической зоне, радиус которой зависит от силы раздражителя. Он полагает, что отдельные нейроны подчиняются закону «все или ничего» и что вовлечение дополнительных нейронов является единственным фактором, благодаря которому возрастает мотивационное влияние при усилении интенсивности раздражителя. Однако у нас нет оснований сомневаться в том, что частота разрядов одиночных нейронов также изменяется при изменении силы раздражителя, поскольку это характерно для всех центральных нейронов. Вероятно, частота разрядов и пределы вовлечения вместе определяют интенсивность эффекта.

Раздражение «системы поощрения» электрическим током, по-видимому, создает более выраженную мотивацию, чем «естественное» поощрение (подкрепление). Стремясь к рычагу для «самораздражения», крыса «шла на то», чтобы подвергнуться болезненному удару электрического тока значительно большей силы, чем тот, который способна переносить голодная крыса, стремящаяся достичь пищи [690].

Описаны поразительные результаты раздражения «систем положительной мотивации» у обезьян [576]. При нанесении через вживленные электроды серии сдвоенных электрических импульсов были выявлены области

[ЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 237

мозга, раздражение которых воспроизводит некоторую заученную форму поведения; Лилли называет такую форму «старт-реакцией». Например, экспериментатор нажимает на ключ и наносит первую серию раздражений. У обезьяны возникает мотив к самораздражению, и «она становится частью циклической системы с обратной связью, из которой ее нельзя удалить до тех пор, пока возможно включение раздражителей». Если длительность серий импульсов, наносимых при однократном нажиме на ключ, снижается, то частота, с которой обезьяна нажимает на ключ, возрастает, т. е. животное стремится к максимальному возбуждению «системы поощрения». Одна обезьяна с электродами, «вероятно, находившимися в нижней части покрышки среднего мозга», доводила себя до полного изнеможения. В этом эксперименте каждая серия импульсов вызывала сокращение мышц во всем теле. «Обезьяна научилась использовать эти сокращения для механического замыкания ключа и довела частоту самораздражений до 18 в 1 сек в течение коротких периодов. После каждого такого периода активности ее рука падала с ключа, и она издавала звук «вопросительного» характера, после чего следовала пауза, и начинался новый период активности. Таким образом она «работала» до полного изнеможения и засыпала спустя 20 час, произведя в общей сложности около 200 000 серий импульсов». Следующее место по эффективности «положительной мотивации» занимало вентро-медиалыюе ядро гипоталамуса, а более слабые положительные реакции можно было получить (в порядке уменьшения эффективности) с интралами-нарной системы таламуса, перегородки, верхней части свода, головки хвостатого ядра и скорлупы. Исследование Лилли [576] показало, что исключительно активные области положительной мотивации находятся в гипоталамусе и среднем мозге.

Общие системы отрицательной мотивации

Под «системами отрицательной мотивации» мы подразумеваем те системы мозга, возбуждение которых действует как наказание и вызывает поведение, явно

238