Глава I

Так, при широко известном перекрестном разгибатель-ном рефлексе контралатеральное разгибание сопровождается ипсилатеральным сгибанием.

Такой характер взаимодействия между центрами типичен для всей центральной нервной системы. Например, центры вдоха и выдоха в продолговатом мозге также находятся -в реципрокных взаимоотношениях: при возбуждении одного происходит торможение другого. Центры ускорения и замедления сердечной деятельности связаны такими же взаимоотношениями. Число подобных примеров можно умножить, но принцип везде один. Указав ранее, что важнейшей характеристикой интеграции является способность осуществлять в каждый данный момент времени один основной акт, мы должны теперь подчеркнуть, что реципрокная иннервация имеет первостепенное значение для обеспечения этой способности. Сходные механизмы лежат и в основе доминирования определенных рефлексов; так, когда доминируют половые рефлексы, другие рефлекторные акты подавляются.

Хотя принцип реципрокности и имеет, большое значение, не следует думать, что он является основным фактором интеграции. Его можно преодолеть, например, при произвольном напряжении конечности, когда сокращаются как сгибатели, так и разгибатели и суставы оказываются неподвижными, или при прыжке с одновременным сокращением мышц-разгибателей обеих ног.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Все функции человека и животных связаны с изменениями в структурах организма. Жизнь требует расходования энергии для поддержания организации, без которой живой организм был бы лишен способности поддерживать возбудимость и соответствующим образом приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Это приспособление осуществляется главным образом эффекторами — мышцами и железами, а их деятельность зависит от периной системы, которая собирает информацию, касающуюся окружаю*

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ

Si

щей среды, разрабатывает программу действия и направляет к эффекторам сигналы, регулирующие их активность. Различные виды рецепторов, каждый из которых высокочувствителен к определенной форме энергии и направляет сигналы по определенному нервному пути, обеспечивают первичный, анализ изменений в окружающей среде. Вид раздражения и расположение раздражаемой рецепторнои зоны определяются главным образом на основе топографического разделения афферентных путей. Рецептор кодирует различия в интенсивности раздражения различным числом афферентных импульсов в единицу времени. Центральные рефлекторные механизмы на основе получаемой ими количественной и качественной информации определяют число, вид и расположение требующихся эффекторных элементов и интенсивность, с которой они должны реагировать. Реципрокные отношения между антагонистическими рефлекторными центрами исключают возможность хаотического и неэкономного соперничества эффекторов. Вместо этого в результате взаимодействия различных частей нервной и эндокринной системы происходит интеграция функций, позволяющая организму осуществлять одно основное действие в каждый данный момент времени.

ГЛАВА ''

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

МАКРОСТРУКТУРА

Б общем плане строения нервной системы принято различать центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферические нервы, отходящие от нее ко всем областям тела. Существуют черепномозго-вые « спинномозговые парные нервы.

Как центральная, так и периферическая .нервная система состоит из нервных клеток, или нейронов, которые чрезвычайно разнообразны по размерам и форме. Как правило, нейрон имеет один длинный протоплазма-тический отросток, или нервное волокно, по которому проводятся нервные импульсы. Волокна, которые оканчиваются в пределах центральной нервной системы,— будь то афферентные волокна, идущие с периферии, или отростки вставочных нейронов — многократно ветвятся и образуют множественные синаптические контакты с другими нейронами. Тела мотонейронов, иниер-вирующих скелетную мускулатуру, лежат в центральной нервной системе, от которой к мышце идет длинный аксон, который тоже ветвится и заканчивается нервно-мышечной пластинкой во многих мышечных волокнах. Кроме одиночного длинного волокна, нервная клетка обычно имеет несколько более коротких отростков, называемых дендритами и служащих для увеличения поверхности синаптических контактов.

Тела афферентных, .или сенсорных, нейронов лежат в ганглиях, расположенных вне центральной .нервной системы, но вблизи нее; импульсы от рецептора • (или рецепторов), расположенных дистально от ганглия, передаются клеткам по длинным отросткам. Функцио-

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

53

нально волокна, проводящие импульсы к телу клетки, относят к дендритам, а те, которые проводят импульсы от тела клетки,— к аксонам. Смешанные нервы состоят из многочисленных волокон, и если классифицировать эти волокна строго по функции, то одни из них следует отнести к аксонам, а другие — к дендритам. Однако морфологически они неразличимы, и те и другие способны проводить импульсы в любом направлении, но в норме этого не происходит; объясняется это характером их изоляции от источников раздражения и более низкой чувствительностью самого волокна по сравнению с рецепторами в дистальной части афферентных нервов и дендритам.и и телом эфферентных нейронов. Все волокна периферических нервов независимо от их функции обычно называют аксонами.

СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ ОТДЕЛЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Позвоночное животное состоит фактически из ряда сегментов, каждый из которых имеет свою рефлекторную дугу, осуществляющую функциональную связь между рецепторами и эффекторами. У некоторых беспозвоночных сегментарное строение отчетливо видно даже у взрослых особей. Примером может служить дождевой червь. У человека явные признаки сегментарной организации отсутствуют, однако строение позвоночного столба определенно отвечает принципу сегментарное™. Каждому сегменту спинного мозга соответствует пара нервов, которые связывают нервную систему с отдельными областями тела; связь эта сложилась на ранних этапах эволюции живых существ и сохранилась у высших животных, хотя у последних иннервируемые структуры сильно сместились по отношению к их исходному положению вблизи соответствующего сегмента спинного мозга.

Простейшую форму интегративной деятельности центральной нервной системы представляет рефлекс, и каждый сегмент располагает всеми необходимыми механизмами для его осуществления. К таким механизмам относятся рецепторы, афферентные волокна, идущие к спин-

54