Глава IX

эмоциональное влияние незначительно, так как эти ощущения дают информацию не о .нашем организме, а об окружающей нас среде. Если раздражение тех органов чувств, которые вызывают эмоциональное возбуждение, приводит к немедленному рефлекторному действию, то при действии высших органов чувств — глаза и уха — этого не происходит, и именно эта задержка, отсутствие реакции, 'Непосредственно связанной с определенным раздражителем, и составляет основу разумного поведения '.

Мы не ставили своей задачей рассмотрение разумного поведения с точки зрения физиологии (откровенно говоря, мы не считаем себя способными выполнить эту задачу). Мы ограничимся лишь некоторыми замечаниями относительно восприятия и обучения с целью показать .роль больших полушарий (новая кора) и продемонстрировать неразрывную связь эмоционального и интеллектуального поведения. Поскольку основная цель данной книги — изучение эмоций, то мы рассмотрим далее роль гипоталамуса в различных кортикальных процессах.

Физиология восприятия

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ СЕНСОРНЫЕ ПУТИ И КОРКОВЫЕ ПРОЕКЦИОННЫЕ ЗОНЫ

Ранее было упомянуто, что афферентные системы достигают коры головного мозга и заканчиваются в так называемых проекционных зонах, которые специфичны для каждой сенсорной «модальности». Так, раздражение сетчатки светом или раздражение сетчатки и зрительного нерва (а также любой части афферентного

' Чувство обоняния в этом отношении стоит особняком среди дистантных .рецепторов. Оно связано с древним (обонятельным) мозгом, а не с новой корой больших полушарий; оно играет важную роль в инстинктивных реакциях животных, но не имеет большого значения для человека. Решающую роль в таком развитии сыграл, по-видимому, переход к прямохождению, при котором обоняние утратило свое прежнее значение. Это нашло свое отражение и в малых размерах обонятельного мозга по сравнению с общим объемом мозга человека.

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 253

пути, соединяющего сетчатку с проекционной зоной коры) электрическим током приводит № возбуждению части затылочной коры. Соответствующее возбуждение слухового аппарата вызывает активацию височной коры. Эти проекционные зоны различных сенсорных систем были определены в тончайших деталях при записи электрических потенциалов, возникающих в коре в ответ на зрительные, слуховые и другие сенсорные раздражения. Спонтанная электрическая активность мозга бодрствующих и наркотизированных животных маскирует «вызванные» потенциалы, возникающие при действии сенсорных раздражителей. Ряд авторов разработал простую методику, позволяющую обойти эти трудности. У животных вызывают глубокий наркоз, при котором спонтанная активность коры практически исчезает. При этих условиях специфические проекционные зоны коры продолжают получать импульсы от рецепторов и явля-ются удивительно чувствительными индикаторами импульсов, приходящих по специфическим афферентным путям. Например, такое слабое раздражение, как прикосновение к одному волоску на коже руки, может вызвать отчетливый потенциал в коре. Эти наблюдения ясно показывают, что активация проекционных зон коры сенсорными раздражителями недостаточна для восприятия, поскольку такая активация сохраняется в состоянии очень глубокого наркоза, когда сознание выключено. В этих условиях, а также во время глубокого сна ретикулярная формация не отвечает на звуковые щелчки [138, 498], тогда как у бодрствующего животного сенсорные раздражители вызывают реакцию как в сенсорной проекционной зоне коры, так и в ретикулярной формации.

Эту работу дополнили опыты с удалением специфических афферентных систем , хирургическим путем. Перерезка ножек нижнего двухолмия хотя и лишает слуховую кору специфических импульсов, идущих через лем-нисковую систему, но совершенно не изменяет реакций коры на звуковые раздражители [277]. Этот удивительный результат показывает, что, насколько можно судить по электрической активности, специфические классические слуховые пути и неспецифическая диффузная

254 ГЛАВА IX

ретикулярная формация имеют одинаковое значение. Следует напомнить, что при повреждении ретикулярной формации и латеральных частей среднего мозга (перерыв специфических афферентных путей) соответственно реакция пробуждения в ЭЭГ сохранялась у обоих видов препаратов, хотя животные с повреждением ретикулярной формации находились ,в состоянии комы, а те, у которых были повреждены специфические системы, казались нормальными. Однако надлежащая оценка сенсорных раздражений требует активности коры, которая не обнаруживается при регистрации реакции пробуждения в ЭЭГ или изучении корковых вызванных потенциалов. Это объясняет, почему при исследовании поведения животных, лишенных специфических сенсорных путей, обнаруживались серьезные дефекты сенсорного восприятия; они были «неспособны ко всему разнообразию форм поведения, включающему поддержание внимания, а также аффективные и приспособительные реакции» [857]. Эти наблюдения позволяют предположить, что восприятие, т. е. оценка сенсорного раздражения, выявляющаяся в соответствующем действии, требует какого-то взаимодействия между специфической и диффузной афферентными системами.

АКТИВИРУЮЩАЯ РЕТИКУЛЯРНАЯ СИСТЕМА И ВОСПРИЯТИЕ

Можно предположить, что неспецифическая (ретикулярная) афферентная система возбуждает кору и позволяет ей использовать сигналы, получаемые проекционными специфическими зонами по специфическим сенсорным путям, и воздействовать на эти сигналы. Согласно этому предположению, импульсы, приходящие по неспецифической системе, подготавливают кору к осознанию чего-то; однако без импульсов, идущих по специфической системе, ей нечего осознавать. Очевидно, при приходе афферентных импульсов только по специфической или только по неспецифической системе ничто не воспринимается.

Есть, однако, все основания задать вопрос: действительно ли ретикулярная формация является той неспецифической афферентной системой, которая имеет

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 255

такое значение для процесса «восприятия? У человека существует прямая связь между интенсивностью светового раздражения, амплитудой вызванного потенциала зрительной коры и интенсивностью зрительного восприятия [444]. Это позволяет считать, что взаимодействующие системы, участвующие в восприятии, облегчают корковые реакции на сигналы, действующие через специфические проекционные системы. Однако многие авторы показали, что раздражение ретикулярной формации снижает потенциалы, вызываемые в специфической проекционной зоне коры [126, 766]. В соседних ассоциативных зонах этот эффект еще более выражен [126]. Поэтому кажется вероятным, что взаимодействие между ретикулярными неспецифическими афферентными импульсами и импульсами специфических проекционных путей служит какой-то другой функции, а не восприятию. Предполагается, что это взаимодействие способствует концентрации внимания путем снижения реактивности коры в зонах, не связанных с тем определенным восприятием или действием, которое выполняет организм в данный момент. Вероятно, это достигается с помощью торможения где-то на афферентном пути, что приводит к снижению афферентного притока к коре, i Можно сказать, что, хотя восприятие без реакции активации невозможно, очевидно, не реакция активации, возникающая при действии активирующей ретикулярной системы, обеспечивает механизм, необходимый для ' восприятия. Она способствует восприятию путем снижения посторонних влияний, но источник коркового облегчения, которое при взаимодействии с приходящей специфической сенсорной информацией создает восприятие, мы должны искать где-то в другом месте.

ВОСПРИЯТИЕ И ГИПОТАЛАМУС

Как будет показано ниже, эмоции и восприятие тесно связаны между собой. В свете этого факта можно предположить, что в их основе лежит какой-то общий нервный процесс. Возможно, что возбуждение гипоталамуса взаимодействует с сенсорным притоком к коре и повышает корковые реакции на импульсы, достигающие ее

25b