Глава V

поэтому .подробно рассмотреть механизм их действия, во-первых, в его прямой связи с кровяным давлением, во-вторых, в его зависимости от гипоталамуса и вегетативного равновесия, с которыми, по нашему мнению, неразрывно связаны эмоции и их расстройства. Прежде чем перейти к описанию действия 'барорецепторов, следует указать, что лучше других изучены 'барорецепторы, расположенные в стенках дуги аорты и каротидного синуса, которые, .пожалуй, имеют и 'наиболее важное функциональное значение, хотя и не являются единственными. Рецепторы, находящиеся в аорте, играют роль «индикаторов давления», расположенных у входа в большой «руг кровообращения. Каротидный синус — это небольшое расширение на месте отхождения внутренних сонных артерий, питающих мозг. Следовательно, 'барорецепторы занимают стратегическое положение. Поскольку барорецепторы аорты и каротидного синуса действуют одинаково, аортально-каротидные 'барорецепторы можно рассматривать как единую функциональную группу. Можно говорить также о «барорецепторных нервах», не разделяя их на каротидный и аортальный нервы. (В'близи от 'барорецепторов каротидного синуса и дуги аорты расположены хеморецопторы; подобно *барорецеп-торам, они играют важную роль в поддержании гомео-стаза, т. е. в стабилизации состояния жидких сред тела. Однако эти рецепторы не имеют отношения к обсуждаемой проблеме, и мы их здесь рассматривать не будем.)

Влияние кровяного давления на активность барорецепторов

В норме при растяжении стенок сосудов, содержащих 'барорецепторы, т. е. при каждом пульсовом толчке, по афферентным нервам барорецепторов направляются умеренные разряды (фиг. 18). Эти разряды оказывают постоянное подавляющее влияние на кровяное давление. Если кровяное давление повышается, сосуды оказываются растянутыми даже в период диастолы; в этом случае разряды являются непрерывными, но колеблются параллельно пульсовым колебаниям артериального давления.

АКТИВНОСТЬ СИМПАТИЧЕСКИХ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ 153

Бронк и Стелла [109] показали, что частота разрядов одиночного «аротидного барорецептора (находится в прямой зависимости от давления в синусе. В определенном диапазоне изменения давления эти величины строго пропорциональны. Кроме того, Бронк и Стелла установили, что величина давления определяется числом возбужденных барорецепторов. Таким образом, с помощью частоты__разрядов и явления вовлечения барорецепторы точно информируют центральную нервную систему об изменениях уровня артериального давления. Наконец, эти исследователи показали, что адаптадия бароренеп-торов происходит очень .медленно, и поэтому они способны поддерживать относительно постоянную частоту разрядов при постоянном давлении в синусе. Таким образом, они специально приспособлены для непрерывной информации относительно уровня артериального давления независимо от того, колеблется ли оно или поддерживается на постоянном уровне.

Фиг. 18. Разряд барорецепторов при низком и высоком кровяном давлении.

/ — при среднем давлении 55 мм рт. ст.] II— при среднем давлении

135 мм рт. ст.

/ — кривая артериального пульса; 2 —токи действия одиночного нервного

волокна каротидного синуса.

154

Влияние барорецепторов на артериальное давление

При артериальном давлении ниже 40—50 мм рт. ст. барорецепторы обычно неактивны [108]. Простой опыт, иллюстрирующий роль рефлексов с барорецепторов >в

Фиг. 19. Повышение кровяного давления при перерезке барорецеп-торных нервов у собаки [456а].

/ — перерезка четырех барорецепторных нервов; II — перерезка тех же

нервов у собаки, подвергшейся полной десимпатизации. Кратковременное

начальное падение давления вызвано движением.

КТИВИОСТЬ СИМПАТИЧЕСКИХ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ 155

поддержании нормального кровяного давления, сводится к пережатию общих сонных артерий и регистрации сдвигов кровяного давления. При этом давление в каротидном синусе падает ниже порога возбуждения барорецепторов, а прекращение их активности приводит к быстрому, довольно значительному повышению артериального давления в большом круге. Этот эффект особенно сильно выражен, если перед пережатием •сонных артерий перерезать волокна, идущие от барорецепторов аорты. Поскольку у многих видов животных эти деп>р,ессорньге волокна идут в составе блуждающих нервов, то перерезают именно эти нервы.

Если вместо временного выключения барорецепторов пережатием сонных артерий перерезать нервы, идущие от барорецепторов афты и каротидиого синуса, кровяное давление резко повышается (фиг. 19) и остается высоким в течение месяцев и Даже лет [458].

Фиг. 20. Рефлекторное падение кровяного давления и замедление сердечного ритма в результате повышения давления в изолированном каротидном синусе с сохраненной иннервацией.

/ — давление в каротидном синусе; // — частота сердечных сокращений и давление в бедренной артерии.

156