Глава IX

ной кислородом газовой смеси или снижении уровня сахара крови под влиянием инсулина. В обоих случаях нормальное состояние активного бодрствования при этом сменяется сном и даже комой, когда пробуждение невозможно. Потеря сознания в этих условиях обусловлена высокой чувствительностью коры к изменениям внутренней среды. Очевидно, снижение уровня сознания, дремотные состояния и даже кома возникают при резком снижении частоты корковых потенциалов независимо от того, чем вызваны эти изменения — сдвигами активности таламуса и гипоталамуса или прямым воздействием на кору.

Об участии низших уровней центральной нервной системы в регуляции сознания свидетельствует тот факт, что перерезка спинного мозга на границе с продолговатым вызывает состояние, подобное сну. Очевидно, афферентные импульсы вообще и возникающие в скелетных мышцах в частности играют важную роль в поддержании активности подкорковых центров бодрствования. Такое предположение подтверждается наблюдениями над людьми, которые длительное время находились в состоянии бодрствования. Они засыпают сразу же, как только получают возможность лечь. При этом мышцы расслабляются и проприорецепторы мышц не возбуждаются. В отсутствие этих афферентных импульсов уровень возбудимости подкорковых структур, ответственных за поддержание бодрствования, становится слишком низким.

Ретикулярная активирующая система

Имеющая принципиальное значение работа Мэгуна и его сотрудников [616] показала важную роль среднего мозга в реакции пробуждения. Повреждение медиальной части ствола на уровне среднего мозга вызывает признаки коматозного состояния в поведении и ЗЭГ; разрушение латеральной части ствола мозга не дает подобных явлений. Причина этого различия кроется в том, что при повреждении латеральной части прерываются специфические пути, а при повреждении медиальной части — диффузные восходящие пути. Первые связывают рецепторы со специфическими областями

ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 219

• ы (через спино-таламические и таламо-кортикальные системы волокон). По этим путям передается соматическая чувствительность — болевая, температурная, тактильная и глубокая (относительное расположение частей тела). Способность организма локализовать раздражение зависит от этой организации, посредством которой каждая сенсорная область коры получает импульсы от соответствующей области тела. Расположенная в ме> диальной части мозга диффузная ретикулярная активирующая система, напротив, направляет разряды диф-фузно, практически ко всей коре, повышая ее активность. Различные специфические системы посылают коллатерали к медиальной ретикулярной формации; вот почему раздражение рецепторов тела может вызывать реакцию пробуждения в коре, даже если специфические пути прерваны повреждением ствола мозга.

Ретикулярная формация простирается от продолговатого мозга до медиальных областей таламуеа, и гипоталамус представляет собой ее часть. Реакцию пробуждения можно вызвать раздражением различных частей этой системы, но функции этих частей неодинаковы. Для реакции пробуждения особое значение имеет ретикулярная формация среднего мозга. Устранение ее влияния на гипоталамус, таламус и кору приводит к глубокому коматозному состоянию. Предполагается, что афферентные импульсы от ретикулярной формации поддерживают в коре и промежуточном мозге достаточно

высокий уровень возбудимости, обеспечивающий взаимодействие этих структур, ведущее к смене сна и бодрствования.

Развитие механизмов сознания

Достаточно хорошо известно, что уровень сознания у взрослых людей различен, а если мы обратимся к детям, то увидим, что в первых своих проявлениях сознание бывает еще очень смутным. Оно сходно с теми проблесками сознайия, которые можно вызвать сильными раздражителями у человека или животного, находящихся в коматозном состоянии. Предполагается, что высшим функционирующим отделом центральной нервной

220 ГЛАВА ix|

системы на этой первой стадия развития сознания яв-Щ ляется ретикулярная формация. Кора еще не функцио- I нирует и поэтому не может даже усиливать активность I ретикулярной формации, а тем более «чувствовать», «вое- ■ принимать» и руководить двигательными реакциямиШ На второй стадии развития сознания начинается вза-И имодействие таламуса и гипоталамуса. В результате | начинают чередоваться периоды сна и бодрствования, I причем их различия становятся все более отчетливыми 1 по мере развития коры больших полушарий и ее влия- 1 ния на активность ретикулярной формации и гипотала- Щ муса. Эти две стадии можно наблюдать и в клинике. 1 Повреждения гипоталамуса связаны с нарушениями сна,Я а повреждения ретикулярной формации среднего мозга ■ приводят к коме.

Тормозное влияние ретикулярной формации

Ретикулярная формация, очевидно, осуществляет не только функцию активации, поддерживающей уровень возбудимости гипоталамуса, таламуса и коры, достаточный для поддержания высокого уровня сознания, но и некоторые тормозные функции. Например, раздражение ретикулярной формации снижает реактивность некоторых специфических афферентных систем. Так, слу-j ховые потенциалы, регистрируемые в кохлеарном ядре, т. е. в подкорковой части слуховой системы, снижаются при раздражении ретикулярной формации. Описаны аналогичные факты в зрительной и других специфических сенсорных системах [418]. Считается, что эти изменения характерны для внимания. Так, у кошки при виде мыши снижается реактивность кохлеарного ядра [443]. Аналогичным образом амплитуда альфа-еолн, регистрируемых в затылочной доле мозга у ненаркотизи-рованного больного, увеличивается, если внимание больного привлекает звук, а не зрительный объект [7]. Каждому хорошо известно, что если внимание направлено на какой-то предмет, то другие сенсорные раздражители менее эффективны; это легко объяснить тормозным влиянием ретикулярной формации на специфические афферентные системы.

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 221

эмоции и инстинкты

После раздела, посвященною связи сознания с состоянием бодрствования, представляется вполне естественным приступить к рассмотрению эмоций, поскольку психологи подчеркивают наличие грубого параллелизма между уровнем бодрствования и эмоциональным состоянием [649]. Мы показали выше ведущую роль гипоталамуса в организации эмоций. При эмоциональных реакциях гипоталамус активируется рефлекторным путем или влияниями коры головного мозга. Примером рефлекторной активации может служить реакция на болевое раздражение. Спинной мозг участвует в осуществлении рефлекторных движений. В то же время происходит активация ретикулярной формации и заднего отдела гипоталамуса с возникновением соответствующего уровня бодрствования, сопровождаемого симпатическими разрядами (расширение зрачков, повышение кровяного давления, усиленное потоотделение на ладонях), и, наконец, возбуждается кора в целом.

Эмоции представляют собой нечто большее, чем реакцию пробуждения (активации). Они характеризуются самыми разнообразными формами выражения и различным психическим содержанием, которое ощущается субъективно. Поэтому мы предполагаем, что гипоталамо-кортикальные разряды отличаются огромным многообразием, что соответствует богатству субъективных эмоциональных ощущений. Равновесие между передним и задним отделами гипоталамуса, или, как мы назвали это, настройка гипоталамуса, претерпевает различные изменения при различных эмоциональных состояниях. Этим определяется характер влияний на кору головного мозга и формирование того или иното выражения эмоции.

Хотя гипоталамус, кора и взаимодействие между ними играют важнейшую роль в механизмах эмоций и проявлении эмоциональных реакций, вероятно, ни одна форма активности организма не свободна от этих влияний. Мы подчеркнули ранее, например, что гипоталамус н кора находятся под влиянием импульсов, возникающих в мышечных веретенах. (Различные степени влияния оказывают также другие рецепторы.) Заметные

222