Глава II

части мозга (ствол) можно рассматривать как продолжение сегментарной системы. Но, кроме того, развивается ряд структур, которые лишены признаков сегментарное™ и которые достигают доминирующего положения чо отношению ко всем частям сегментарной системы, обеспечивая более совершенные механизмы общей интеграции в масштабе организма. Поэтому их называют надсегментарными. Наиболее примитивный из этих механизмов— ретикулярная формация, которая оказывает облегчающее и тормозящее .влияние «а различные сегментарные и межсегментарные нейроны. Уже на очень раннем этапе эволюции эта формация представляла собой сеть, объединяющую отдельные рефлекторные дуги, каждая из которых обеспечивает лишь локальную реакцию на локальное раздражение. Анатомически ретикулярная формация производит впечатление наименее специализированной нервной ткани. Это лабиринт взаимно переплетающихся волокон, между которыми довольно равномерно расположены тела клеток. Поэтому ее нельзя отнести ни к серому веществу, которое состоит главным образом из тел нейронов, ни к белому веществу, которое образовано нервными волокнами и не содержит самих клеток. Это ретикулум, или сеть, с многочисленными контактирующими между собой нейронами, имеющими короткие отростки. Деление на серое и белое вещество происходит по мере специализации функций; ретикулярную формацию можно рассматривать как основу, своего рода матрикс, для развития обоих этих веществ, с которым они сохраняют тесную связь даже у. человека. Чрезвычайно существенно, что ретикулярная формация, которая прежде всех остальных видов центральной нервной ткани получает импульсы от всех видов рецепторов на всех уровнях и образует функциональные связи со всеми эфферентными путями к эффекторам, остается хорошо развитым образованием даже у наиболее высокоспециализированных животных и сохраняет с рецепторами и эффекторами как прямые, так и непрямые связи — через скопления серого вещества и пучки волокон. В действительности ее объем, диапазон ее связей, а быть может, ,и значение возрастают, хотя до последних лет внимание исследователей было приковано

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

S?

к относительно более развитым структурам —серому веществу коры, подкорковым ядрам и проводящим путям. Еще совсем недавно на ретикулярную формацию смотрели как на остаток «сырья», из которого возникли важные части нервной системы, как на своего рода «наполнитель», не заслуживающий специального изучедия. В последнее время оценка роли ретикулярной формации в корне изменилась, и это в общем справедливо, так как на самом деле ретикулярная формация не только представляет собой материал, из которого развились более специализированные интегрирующие механизмы, но и сама является весьма важным интегратором.

Среди ядер, раньше других образовавшихся из ретикулярной формации, находятся так называемые жизненно важные центры, такие, как дыхательный я сосудо-двигательный. Они не очень отчетливо обособлены от остальной массы ретикулярной формации, но характеризуются несколько более высокой концентрацией нейронов и особым богатством связен с мускулатурой дыхательной и циркуляторной систем. Развитие многих других специализированных скоплений в ретикулярной формации у высших животных происходит параллельно с интенсивным ростом коры мозга и мозжечка.

Особенно интересно проследить развитие ладсегмеи-тарных центров, связанных с образованием специализированных органов чувств, которые сообщают чрезвычайно важную информацию организму в целом, а не отдельным его частям. Эти центры образуются на головном конце организма, т. е. в области первого контакта с меняющейся средой при движении животного. Наибольшее значение имеют дистантные рецепторы (телерецепторы), которые улавливают энергию, .выделяемую объектами, задолго до того, как животное вступает в непосредственный контакт с ними. Таковы обонятельный, зрительный и слуховой рецепторы.

Тот, кто изучает нервную систему в филогенезе, не может не поражаться огромному множеству экспериментов, которые были поставлены природой в процессе развития такого типа нервной организации, который был бы наилучшим образом приспособлен для оптимального использования информации, получаемой через специаль-

58