Глава III

ной системы, которая представляет собой дуффузное сплетение короткоаксопных нейронов, образующих сеть, или ретикулум. В состав этой системы входят такие обособленные компоненты, как средний мозговой пучок, дорсальный продольный пучок Шютца и перивентрику-лярная система волокон, сетевидных по структуре и служащих для соединения воедино обонятельного переднего мозга, гипоталамуса, таламуса, центрального серого вещества и клеток, из которых идут импульсы в эффектор-ную часть симпатической и парасимпатической систем. Эта сердцевина, которая служит нервным субстратом висцеральной сферы поведения, отчетливо видна в среднем мозге человека, где нервная ось сохраняет свою исходную форму (фиг. 4,А). Центральное положение в стволе мозга всех млекопитающих занимает ретикулярная формация. На фиг. 4,5 видно, что из ретикулярной области исходят симпатические и парасимпатические волокна, идущие к внутренним органам после синаптиче-ских переключений в вегетативных ганглиях.

«Промежуточная» система Яковлева также состоит из сетевидного сплетения волокон, но для нее типичны более длинные и толстые дендриты и аксоны и более выражена тенденция к образованию обособленных ядер и пучков волокон. Эта система «интегрирует главным образом «осевые» движения, служащие для поддержания позы при внешнем выражении внутренних состояний, или эмоций». Эта система организована по принципу последовательного соединения. В ней нет кортико-спинальных нейронов, так как кора воздействует на мо-тоиейроны скелетных мышц, лежащие в стволе мозга и спинном мозге только через ряд переключений, находящихся в различных подкорковых ядрах (фиг. 4,5). Именно кора филогенетически промежуточного возраста регулирует выразительные аспекты поведения.

«Наружная» система выступает как особый компонент нервной оси только у млекопитающих, где она связана с новой корой, отсутствующей у низших животных. Эта система развивается из промежуточной системы и характеризуется наличием длинных волокон чисто кортикального происхождения, которые связываются с фондом мотонейронов двумя различными путями. Первый

Фиг. 4. Центральные эффекторпые системы [964]. Л. Поперечный разрез среднего мозга; внутренняя система (не заштриховано), промежуточная (пунктир) и внешняя (показано черным). Б. Внутренняя висцеральная система. В. Промежуточная система выражения внутренних состояний (мотонейрон скелетной мышцы, показанный внизу, получает волокна, подходящие к нему после переключения в различных подкорковых ядрах). Г. Внешняя эффекторнзя система.

84

Глава III

идет через кортико-бульбарные и кортико-спинальные волокна, в обход различных подкорковых ядер непосредственно к мотонейронам. Этот путь известен как пирамидная система; она представлена на фиг. 4,Г одиночным нейроном, тело которого находится в моторной коре, а аксон заканчивается на мотонейроне спинного мозга. (Хотя эту систему принято представлять указанным образом, большинство, если не все ее волокна, на самом деле оканчиваются синапсами на короткоаксон-ных вставочных нейронах, принадлежащих к внутренней, диффузной системе.) Именно эта система обеспечивает особую иннервацию скелетных мышц, которая в ходе эволюции приобрела независимость от функций поддержания позы и локомоции. Использование руки в качестве орудия зависит от целости пирамидной системы, которая обеспечивает тонкое управление пальцами. Именно человеческая рука сделала возможным преобразование окружающего материального мира.

Однако пользование руками невозможно без осуществления постуральных и локомоторных функций, регулируемых главным образом более древними подкорковыми ядрами. При этих взаимосвязанных движениях и изменениях позы важнейшая роль принадлежит второму типу связи новой коры с мотонейронами. Многие пути, идущие от коры, не подходят непосредственно к мотонейронам, а заканчиваются в тех подкорковых ядрах, которые организуют поддержание позы, локомоцию и выразительные движения у позвоночных, не относящихся к млекопитающим. Эти экстрапирамидные пути переключаются в ядрах и участвуют в деятельности мышц торса и проксимальных отделов конечностей. Таким образом, особенно у высших млекопитающих, экстрапирамидная система через промежуточные ядра обеспечивает фоновую активность для актов, филогенетически осуществляемых наиболее поздней, внешней системой. Следовательно, подкорковые ядра выступают в двойной роли и у высших животных не могут быть отнесены к одной системе. (В действительности все части центральной нервной системы настолько взаимозависимы, что попытка категорического разграничения функций или структур связана со многими неожиданностями.)

ЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИЙ

85

Так, Яковлев [964] предполагает, что поведение развивается в направлении от внутреннего к внешнему и что таким же образом идет развитие центральной нервной системы. Внутренняя система управляет внутренними состояниями через вегетативную регуляцию внутренних органов и является основой, из которой развивается все остальное, подобно тому как висцеральные процессы служат основой развития всего поведения. Промежуточная система, развивающаяся вслед за внутренней, представляет собой своего рода «вырост» последней, интимно с ней связана и обеспечивает поддержание позы, локо-моцию и внешнее выражение внутренних состояний. Наконец, внешняя система, которая обеспечивает влияние организма на внешнюю среду, является «выростом» второй системы и сохраняет тесную функциональную связь с ней.

Параллельно развитию поведения и его нервного субстрата в направлении «изнутри кнаружи» идет эволюция и дифференциация в направлении от каудального конца к краниальному, возрастает значение передней части тела во всех видах поведения. Параллельно эн-цефализации, сопровождающей эволюционное развитие в сфере висцеральных, выразительных и двигательных функций, идет развитие внутренней, промежуточной и внешней коры. На фиг. 4,Б видно, что внутренняя система, которая состоит из сетевидных структур спинного мозга и ствола, увенчана «энтопаллиумом», который непосредственно окружает верхний конец ствола мозга и интимно связан с гипоталамусом и ретикулярной формацией, где берут начало эфферентные висцеральные нервы. С «энтопаллиумом» тесно связана обонятельная луковица; именно поэтому наиболее древняя кора и связанные с нею структуры получили название «обонятельного мозга».

Мезопаллиум (см. фиг. 4,S) окружает энтопаллиум и соединяется с мотонейронами скелетных мышц после ряда переключений в подкорковых ядрах. Эктопаллиум образует наружный слой полушарий, отделенный от ме-зопаллиума белым веществом, состоящим из ассоциативных волокон различных областей новой коры и проекционных волокон, которые соединяют неопаллиум с под-

80

] л А в Л i π

корковыми ядрами и мотонейронами. Эти три области коры в общем соответствуют архи-, палео- и неопалли-уму, называемым так на основании предполагаемого филогенетического возраста.

После этого введения мы можем более подробно рассмотреть анатомические взаимоотношения «внутренней» и «промежуточной» систем, составляющих вместе то, что обычно называют ретикуло-гапоталамо-лимбичеекой системой.

АНАТОМИЧЕСКИЕ СВЯЗИ РЕТИКУЛО-ГИПОТАЛАМО-ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

В этой книге гипоталамусу отводится центральное место. Его значение в эмоциональных ощущениях и выражениях эмоций, а также в соматическом и вегетативном аспектах поведения обусловлено его стратегическим анатомическим положением и характером связей. Мак-Лин [600] в своей удивительно интересной статье остроумно подчеркнул, что главным добавлением к нервному «шасои» (состоящему из спинного мозга и ствола) служит «водитель», выбирающий возможные направления поведения и направляющий поведение организма в целом. «Предшественник такого водителя,— пишет он,— существует в гипоталамусе и обонятельном аппарате рыб — двух структурах, которые так тесно связаны у некоторых из этих примитивных организмов, что разграничить их практически невозможно». Он ссылается на Хэррика [447] как на автора данного суждения. В этом суждении подчеркивается значение понимания взаимоотношений обонятельного мозга и гипоталамуса с остальной центральной нервной системой.

Гипоталамус получает значительную часть информации от лимбических структур переднего мозга, состоящих из древних корковых и подкорковых областей, образующих «лимб», или границу вокруг ростральной части ствола мозга у входа в полушария. Сзади он соприкасается со средним мозгом без резкой границы с ним (исключение составляют отчетливо выделяющиеся мам-милярные тела гипоталамуса). В латеральном направлении область гипоталамуса простирается за маммиляр-

НЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИЙ

87

ные тела в вентро-медиальную часть ретикулярной формации среднего мозга, а в медиальном направлении она переходит в центральное серое вещество вокруг сильвие-ва водопровода. Гипоталамус имеет мощные реципрок-пые связи с лимбическими структурами переднего и среднего мозга.

Фиг. 5. Гипоталамус (1) как узловая точка, связывающая лимби-

ческие структуры переднего мозга (2) с лимбической областью

среднего мозга (3) и ретикулярной формацией ствола (обозначено

точками) {680].

Наута [680], аналитические данные которого положены в основу предыдущего абзаца, рассматривает гипоталамус как «узловую точку обширного нервного механизма, простирающегося от медиальной стенки полушарий мозга каудалыю до нижней границы среднего мозга». Он показал это схематически (фиг. 5). Обширные реципрокные связи гипоталамуса с лимбическими областями переднего и среднего мозга представлены двумя жирными сплошными стрелками. Наута полагает, что обе цепи (гипоталамус—передний мозг и гипоталамус—средний мозг) можно рассматривать как части одной большой цепи, соединяющей лимбические области переднего и среднего мозга, причем оба.подразделения переключаются в основном в гипоталамусе. Эта система лимбических цепей, вероятно, получает большую часть своего афферентного притока через диффузные пути спинного мозга и ретикулярной формации ствола, а не через классические «специфические» афферентные пути.

88