Глава IX

фичсскими эффекторами, и в силу этого вызывает безусловнорефлекторную реакцию), в центральной нервной системе каким-то образом формируется связь. Импульсы, возникающие в рецепторах, возбуждаемых ранее «индифферентным», недействующим условным раздражителем, после выработки условной связи способны вызвать ту рефлекторную реакцию, для которой ранее было необходимо возбуждение «безусловных» рецепторов. Потенциально существующая, но не функционирующая связь между рецепторами и эффекторами под влиянием выработки условного рефлекса начинает функционировать.

Сначала это замыкание носит относительно неспецифический характер. Не только тот звук, который был использован при выработке условного рефлекса, но и любой другой звук вызывает реакцию. Однако путем применения звуков другой частоты (высоты) без сочетания их с безусловным раздражителем можно добиться высокой степени специфичности. Так, сочетая звук 520 гц с пищевым подкреплением и применяя звук 260 гц без такого подкрепления, можно получить условный рефлекс на звук 520 гц при полном отсутствии реакции на звук 260 гц. Применяя таким образом звуки различной частоты, можно выработать дифференциров-ку, которая служит объективным показателем способности различения звуков разной высоты (или световых раздражителей различной интенсивности и т. д.). Иными словами, таким образом на животных можно объективно изучать аналитические возможности мозга и связанные с ними процессы (например, роль коры головного мозга).

Условные рефлексы второго и третьего порядка

Кроме того, условные рефлексы могут служить для изучения «синтетических способностей» мозга. Если условный рефлекс был выработан, например, на звук, можно выработать рефлексы второго порядка, предъявляя свет, за которым постоянно будет подаваться звук. В этих экспериментах комбинация свет — звук никогда

[ЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 265

не подкрепляется безусловным раздражителем (пищей). Тем не менее после достаточного числа сочетаний один свет вызывает секрецию слюны. На основании рефлексов второго порядка можно образовать даже рефлексы третьего порядка.

Пластичность функций мозга

Эти опыты показали огромную пластичность мозга. В нем могут образовываться связи между двумя раздражителями, которые никогда не возникли бы спонтанно в жизни животного. Эти связи являются моделями ассоциативных процессов, имеющих существенное значение при обучении. Насколько сильны эти ассоциации, видно из следующего эксперимента. Если в качестве условного раздражителя взят электрический ток, вызывающий боль, а безусловным раздражителем служит пища, то оказывается, что первоначально удар вызывает обычную общую реакцию, такую, как генерализованные движения, учащенное дыхание, голосовые реакции и т. д. По мере выработки условного рефлекса эти эффекты исчезают. Животное спокойно переносит удар, который становится сигналом пищи, и выделяет слюну при его действии. Даже постепенное повышение интенсивности удара не изменяет этой реакции. Когда Шеррингтон увидел этот эксперимент, он воскликнул: «Теперь я понимаю психологию мучеников» [306].

„Привлечение" импульсов и облегчение в новых системах связей

С анализом процесса выработки условных рефлексов связан ряд физиологических проблем. Одна из них, представляющая особенно большой интерес, касается механизма образования связи между действием индифферентного (условного) и безусловного раздражителя. В основе этого механизма лежит тот факт, что области повышенной возбудимости в центральной нервной системе «привлекают» импульсы из других областей, находящихся в состоянии пониженной возбудимости. Много лет назад Ухтомский (см. [709]) изучал это явление на

266

ГЛАВА [X

спинномозговых рефлексах. В 1952 г. Новикова и др. [689] показали его значение для коры головного мозга. В своих экспериментах они раздражали двигательную зону коры электрическим током, слишком слабым для того, чтобы вызвать движение. Если к этому добавляли слабое звуковое раздражение, которое само по себе также не вызывало движения, то сочетание этих раздражений приводило к появлению движения. Несомненно, происходит суммация действия двух раздражителей, и хотя область, в которой происходит эта суммация, нельзя установить без дальнейших экспериментов, мы можем предполагать, что импульсы из слуховой проекционной зоны каким-то образом переключаются на двигательную область коры, которая подвергается непосредственному раздражению; в результате уровень возбуждения этой зоны повышается таким образом, что возникает движение.

В то время как условный раздражитель вызывает слабую реакцию, ограничивающуюся данной проекционной зоной коры, безусловный раздражитель вызывает сильное возбуждение. Это возбуждение, очевидно, имеет корковый и подкорковый компоненты. Болевые раздражители вызывают возбуждение во всей коре головного мозга с максимумом в сенсо-моторной зоне; из подкорковых структур возбуждается в основном гипоталамус. Как мы показали выше, гипоталамус регулирует также и пищевой рефлекс, а наличие его кортикального компонента доказывается тем, что удаление одного полушария резко снижает выделение слюны ипсилатеральной железой в ответ на действие пищи. Кроме того, при удалении обоих полушарий исчезают специфические различия в качественном составе слюны, выделяемой на различные виды пищи.

Роль подкорковых структур в условных рефлексах

Эти данные показывают, что в основе замыкания между очагами возбуждения в процессе образования условной связи лежит облегчение, или подпороговое возбуждение некоторых групп нейронов одним раздра-

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 267

жителем, так что к ним легче проходят импульсы, вызываемые другим раздражителем. Такое облегчение сознает впечатление, что активация группы нейронов безусловным раздражителем приводит к тому, что она «привлекает» импульсы, вызванные условным раздражителем. Такое «привлечение» импульсов не ограничивается нейронами коры, но происходит и в подкорковых образованиях; об этом свидетельствуют следующие данные.

1. После удаления коры сохраняется возможность выработки довольно сложных условных рефлексов. На этом основании можно считать вероятным, что выработка простых условных реакций или преобразование реакций под влиянием условных раздражителей осуществлялись на ранних стадиях эволюции в подкорковых структурах, еще до того как сформировалась кора. На более поздних стадиях эволюции кора головного мозга начинает играть все более важную роль в развитии условных рефлексов. Об этом свидетельствует тот факт, что удаление полушарий мозга почти не влияет на условные рефлексы у голубя (кора которого относительно невелика), но резко нарушает их у кошки или обезьяны.

2. Значение подкорковых образований, и в частности гипоталамуса, для образования условных рефлексов видно по влиянию состояния последнего на процесс их выработки. Если в качестве безусловного рефлекса берется пищевая реакция, то в состоянии голода условные рефлексы вырабатываются быстро, а в состоянии насыщения они вырабатываются очень медленно или вовсе не вырабатываются. Несомненно, что состояние возбуждения гипоталамуса, резко повышающееся при голоде, более эффективно в «привлечении» импульсов, вызванных условными раздражителями, чем при насыщении, и это в равной мере справедливо для замыкания на корковом и подкорковом уровнях.

Роль гипоталамуса в образовании условных Рефлексов

Существуют и другие указания на доминирующую роль гипоталамуса в выработке условных рефлексов.

26В

Г Л Л В Л IX

Можно не сомневаться в том, что ожидание пищи или боли сопряжено с эмоциями. Неудивительно поэтому, что при выработке условного рефлекса наблюдаются вегетативные реакции того типа, который сопровождает эмоции или раздражение гипоталамуса. Заметное повышение частоты сердечных сокращений в покое при постепенной выработке условного рефлекса и ее дальнейшее возрастание в ответ на действие условного раздражителя даже до возникновения условного рефлекса [285], очевидно, показывает, что для ранних стадий выработки условных рефлексов характерно возбуждение гипоталамуса. Более того, прочные условные рефлексы были получены у кролика только в том случае, если условный и безусловный раздражители были достаточно сильными, чтобы вызвать признаки симпатического и эмоционального возбуждения [967]. Следует упомянуть также о том, что при сформировавшемся условном рефлексе предъявление условного раздражителя вызывает возбуждение гипоталамуса [587].

Поскольку мы считаем, что эмоции вызывают возбуждение гипоталамической системы, можно ожидать, что состояние тревоги должно облегчать приобретение условных связей и замедлять их угасание (см. ниже), и это действительно наблюдается как в норме [48], так и у психически больных с патологическими состояниями тревоги [938, 939]. Как известно, после фронтальной лейкотомии состояние тревоги исчезает. Изучение условных рефлексов до и после этой операции показало, что реакция на ожидаемую боль резко снижалась после лейкотомии, хотя восприятие боли при этом не изменялось [218].

Участие обонятельного мозга

В процессе выработки условных рефлексов участвует также древний обонятельный мозг, электрическим раздражением которого можно вызвать многочисленные эмоциональные реакции. Корковая реакция в гиппокампе на условный раздражитель значительно более выражена после выработки условного рефлекса, чем после его угашения в результате отмены подкрепления. Тесная

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 269

связь между гиппокампом и гипоталамусом делает весьма вероятной зависимость этих сдвигов активности гип-покампа от соответствующих изменений активности гипоталамуса и гипоталамо-кортикальных разрядов [435]. Это "объяснение подтверждается экспериментами с повреждениями обонятельного мозга. Известно, что повреждения перегородки усиливают эмоциональные реакции, а амигдалэктомия снижает их [537]. В то же время отмечено, что для выработки условных рефлексов у кошки с разрушением миндалевидного ядра требуется больше сочетаний, а для угашения —-меньше проб, чем в \ контрольных опытах [542]. Напротив, после, повреждения перегородки выработка условных рефлексов ускоряется [536]. Поскольку показано, что эмоциональные изменения, наблюдаемые после этих повреждений, зависят от гипоталамуса [537], можно утверждать, что эти эксперименты вновь показывают важную роль гипоталамуса в выработке условных рефлексов. Изменения эмоций и симпатической реактивности гипоталамуса (реакции на холод после амигдалэктомии снижаются) сопровождаются параллельными изменениями скорости выработки условных рефлексов. Существенные изменения реактивности новой коры, возникающие при выработке условных рефлексов, выражаются в повышении реактивности [127] двигательной коры и той части сен- -сорной коры, которая является проекционной зоной данного безусловного двигательного или сенсорного рефлекса. Эти изменения согласуются с нашим предположением о том, что активность гипоталамуса облегчает движения, вызываемые раздражением коры [671], и приводит к увеличению потенциалов, вызываемых в специфических проекционных зонах раздражением соответствую- -щих сенсорных органов [347, 349].

Наконец, группа венгерских исследователей показала, что раздражение гипоталамуса приводит к облегчению условного оборонительного рефлекса. Кроме того, реакция гипоталамуса на прямое электрическое раздражение значительно усиливается по мере формирования условного рефлекса и, наоборот, постепенно ослабляется по мере угашения условной связи в результате отмены подкрепления [395]. Применение условного раздражи-

/

270 глава iy

теля в сочетании с раздражением гипоталамуса приводит к немедленному восстановлению условной связи (см. также [962]). Это исследование дополняется некоторыми данными, полученными в опытах с повреждением мозга. Хотя незначительные повреждения ретикулярной формации, не приводящие к коматозному состоянию, устраняют условный слюноотделительный рефлекс [442], ряд авторов показали [194,864], что условные оборонительные рефлексы исчезают не при повреждении ретикулярной формации, а при повреждении заднего отдела гипоталамуса. Эта работа была подтверждена и расширена исследованием Кардо [136а], который на основании своих экспериментов с разрушениями в заднем и переднем отделах гипоталамуса и ретикулярной формации пришел к выводу, что условный рефлекс избегания детерминируется условиями равновесия между передним и задним отделами гипоталамуса. В связи с этим следует отметить, что в отличие от судорог, вызванных раздражением среднего мозга, корковые судороги ведут к временному торможению условных рефлексов [970]. Поскольку эти судороги распространяются на кору и промежуточный мозг, а условные рефлексы не устраняются удалением коры, эти данные, так же как эксперименты с повреждением подкорковых структур, подтверждают наше предположение о важной роли гипоталамуса в формировании условных рефлексов.

Если принять, что эмоциональная реакция, возникающая при выработке условного рефлекса, играет существенную роль в этом процессе, то можно ожидать, что само раздражение гипоталамуса может быть основой для образования условных рефлексов. Было показано, что сочетание условного раздражителя с раздражением гипоталамуса действительно приводит к формированию условного рефлекса. Так, можно обучить животное реагировать агрессивным поведением на звук гудка. Это достигается путем повторных сочетаний гудка с раздражением гипоталамуса, которое само по себе вызывает агрессивное поведение. После выработки условного рефлекса один звуковой раздражитель способен ьызывать этот вид поведения [673].

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 271

Бан и Шинода [34а] в опытах на кроликах показали, что после выработки условного рефлекса при сочетании звукового раздражителя с раздражением парасимпатической или симпатической системы в качестве безус-10ВНОГО подкрепления звуковой сигнал соответственно вызывает парасимпатическую или симпатическую реакцию. Первая выражается в анофтальме, чихании, снижении уровня сахара крови и числа лейкоцитов, а вторая— в расширении зрачков, экзофтальме, повышении уровня сахара крови и лейкоцитозе [830а]. Кроме того, на электроэнцефалограмме и в поведении при активации симпатического отдела появляются признаки возбуждения и реакции мнимой ярости, а при активации парасимпатического отдела преобладают медленные волны и появляется дремота.

На основании этих данных можно сделать вывод, что между процессом возбуждения, вызываемым условным раздражителем, и процессом возбуждения, вызываемым безусловным раздражителем, образуются связи не только в коре, но и в подкорке (в том числе и гипоталамусе). Эти реакции могут модулироваться действием древнего обонятельного мозга, который передает импульсы к гипоталамусу, а также ретикулярной формацией, активность которой необходима для поддержания коры и гипоталамуса в реактивном состоянии.

Подкрепление и угашенае

Временные связи между двумя сенсорными процессами (вызываемыми условным и безусловным раздражителями) сохраняются месяцами или годами, если рефлекс «подкрепляется» безусловным раздражителем. Если же после выработки условного рефлекса условный раздражитель применяется несколько раз подряд без такого подкрепления (т. е. без применения безусловного раздражителя), он постепенно исчезает. Это исчезновение условного рефлекса, зависящее от отсутствия подкрепления, было названо угашением.

Угащение (один из видов «внутреннего торможения» по терминологии Павлова) широко применялось при изучении аналитических возможностей мозга объектив-

/

272 ГЛАВА IX

ными методами (диффереицировка). Теперь следует прибавить, что эта диффереицировка является преимущественно корковым эффектом. После удаления специфических проекционных зон в височной доле условно-рефлекторная реакция на звук может сохраниться без изменений, но его дифференцирование от других звуков или различение двух разных последовательностей звуков оказывается невозможным. Интересно отметить, что обонятельный мозг, тесные связи которого с гипоталамусом мы подчеркивали, очевидно, участвует в тормозных реакциях, которые являются основой дифференци-ровки при выработке условных рефлексов.

Электроэнцефалографические исследования условных рефлексов

В последние годы были проведены многочисленные электроэнцефалографические исследования, в которых изучались изменения электрической активности мозга, сопровождающие выработку условных рефлексов, а также их уташение у человека и животных [291]. Исследования на человеке показали, что новый раздражитель вызывает генерализованную реакцию, соответствующую павловскому ориентировочному рефлексу. Для ЭЭГ характерна диффузная десинхронизация, связанная с отчетливым кожно-гальваническим рефлексом. Это явление отражает состояние повышенной активации и, несомненно, зависит от генерализованного ретикуло-гипо-таламо-кортикального разряда. После того как в результате привыкания эта реакция исчезает, повторные сочетания условного и безусловного раздражителей вызывают эффект возбуждения (десинхронизацию), которое при действии условного раздражителя ограничивается зоной представительства безусловного рефлекса в коре, например роландовой областью, в случае двигательного (оборонительного) условного рефлекса. Наоборот, если при отсутствии подкрепления условный раздражитель приобретает тормозные свойства, он не вызывает этого эффекта кортикального возбуждения и при соответствующих условиях происходит синхронизация

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 273

ектрических _{вол|| в ко}р_Ковом анализаторе безусловного раздражителя.

При одновременной записи электрической активности подкорковых структур было показано, что подкрепляемые условные раздражители вызывают эффект возбуждения в ретикулярной формации и лимбическом мозге (гипоталамус не исследовали) и что этот эффект исчезает во время угашеиия [276], т. е. когда вследствие от- ' сутствия подкрепления условный раздражитель теряет свое эмоциональное значение. В дальнейших экспериментах были получены ценные данные относительно условий, определяющих появление и степень синхронизации, вызываемой применением условного тормозного сигнала [127, 519, 665, 666, 775].

Павлов показал, что при постепенном увеличении интервала между условным и безусловным раздражителями усиливается состояние внутреннего торможения. Тот же прием, как было показано позже, приводит к увеличению длительности периода синхронизации '. Далее, неподкрепленный условный раздражитель вызывает синхронизацию, но единственное подкрепление оказывается достаточным для того, чтобы вызвать реакцию возбуждения (десинхронизацию). При сильных непод-крепленных условных раздражителях синхронизация волн наблюдается не только в коре, но и в ретикулярной формации, и если эти раздражители повторяются, веретёна становятся более диффузными и наступает сон [127, 519]. Очевидно, соотношение процессов возбуждения и торможения в мозге является решающим фактором в определении интенсивности реакции синхронизации в ответ на неподкрепленный условный раздражитель.

В подтверждение этого вывода можно привести следующее наблюдение: при легком сне реакция коры иа индифферентные раздражители, т. е. на раздражители,

Этот принцип задержки эффективно использовался для демонстрации синхронизации в ЭЭГ у человека. Сначала вырабатывался условный оборонительный рефлекс на свет. Затем через 1,5 сек. за светом следовал звук. Когда звук запаздывал, в ЭЭГ появлялась Ч»аза синхронизации [776].

274