Глава If

ные рецепторы, расположенные на голове, в сочетании с информацией, получаемой от глубоких и поверхностных рецепторов тела. Каждый из специализированных органов чувств — органы равновесия, слуха, зрения и обоняния (о вкусовой чувствительности известно мало) — связан с первичной проекционной областью коры '. Эфферентные пути, идущие от этих областей к ретикулярной формации, обеспечивают возможность известной регуляции со стороны каждого из этих механизмов.

Органы равновесия в вестибулярном аппарате внутреннего уха обеспечивают рефлекторным путем ориентацию животного по отношению к горизонтальной плоскости. Кора мозжечка, получающая от них импульсы, относится к древнейшей его части, которая у человека сравнительно мала и широко заменяема по функции. В значительной мере поддержание равновесия у человека осуществляется на основе зрительной информации, и, хотя вестибулярный аппарат и древний мозжечок участвуют в регуляции позы и равновесия, это участие, как правило, не является жизненно необходимым. Следует упомянуть, что органы равновесия и древний мозжечок тесно связаны с ретикулярной формацией, а также с ядрами вестибулярного нерва, которые представляют собой скопления клеток «ретикулярного» происхождения. Хотя разрушение этого примитивного механизма равновесия у человека приводит временно к тяжелым расстройствам, постепенно происходит почти полное восстановление регуляции равновесия, осуществляемой через другие органы чувств, особенно с помощью зрения.

Примитивный слуховой мозг не достигает высокого ' уровня развития ни у одного из видов животных, хотя у птиц и рептилий, у которых слуховые области новой коры неразвиты, он является высшим слуховым ядерным образованием. У человека первичный слуховой центр представлен нижним двухолмием, размеры которого довольно малы. Через него осуществляется рефлекторное сокращение мышц среднего уха и рефлекторный поворот

* * * *

¹ Подробное объяснение развития первичных коррелирующих центров читатель найдет у Эллиота [220].

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 59

глаз и головы к источнику неожиданного звука. Внезапный громкий шум вызывает старт-рефлекс, который охватывает и другие группы мышц. Однако нет основания считать, что нижнее двухолмие имеет большое значение для нервной интеграции у человека.

Примитивный зрительный мозг явно выражен уже у костистых рыб и птиц; у человека же он представлен слаборазвитым верхним двухолмием. Глаз получает огромное количество информации, и при наличии адекватного нервного механизма и эффекторов для ее использования она имеет первостепенное значение в определении поведения организма. У человека филогенетически более поздние зрительные центры, локализующиеся в коре, в значительной степени взяли на себя осуществление зрительных рефлексов и вместе с другими кортикальными областями произвольный контроль над эффекторами, участвующими сво многих из них. Например, при рефлекторной аккомодации, регулирующей толщину хрусталика, степень конвергенции глаз и диаметр зрачка при рассматривании объектов, находящихся на различном расстоянии от сетчатки, используются пути, подходящие к зрительной коре. Однако некоторые рефлексы интегрируются верхним двухолмием среднего мозга. Защитное смыкание век в ответ на внезапную вспышку света, поворот глаз и головы в сторону объектов, попадающих в периферическую часть поля зрения, зажмуривание и отдергивание головы .при внезапном приближении объекта— эти акты, очевидно, быстро осуществляются через прямые рефлекторные пути среднего мозга.

Примитивный обонятельный мозг, очевидно, имел большее значение для выживания наземных позвоночных, чем остальные рано возникшие рецепторные зоны коры. На ранних стадиях эволюции и у эмбрионов высших млекопитающих полушария образованы почти полностью обонятельным мозгом [220]. У человека и высших животных возникает массивная новая кора (неокор-текс), которая оттесняет древний обонятельный мозг. Он занимает значительно меньше места, его строение при этом изменяется, он переходит на положение второстепенной структуры соответственно той скромной роли, какую играет обонятельная информация в интеграции. Од-

60

ГЛАВА П,

нако обонятельный мозг составляет чрезвычайно важную часть нервного механизма, участвующего в организации эмоций, и мы тщательно рассмотрим его структуру и функции в следующей главе.

Ни одна из перечисленных нами примитивных структур не оказалась оптимальным механизмом для общей интеграции. Координация сенсорной информации в целом требовала центрального механизма. Каждый отдельный сенсорный орган обеспечивает полезную информацию, «о поведение, направляемое каким-либо одним из них, более стереотипно и в меньшей мере адаптивно, чем в том случае, если оно формируется на основе суммарной информации от всех органов чувств плюс поступающие по каналам обратной связи «текущие отчеты» от различных частей организма. Таламус — своего рода «ворота в кору» — служит центральным коллектором различных видов сенсорной информации. Расположенное рядом полосатое тело, очевидно, служило в филогенезе, до развития новой коры, основным выходом моторных сигналов из таламуса. Таким образом, таламо-стри-арную систему можно рассматривать как сенсо-мотор-нуго интегрирующую систему, хотя и примитивную, перешагнувшую в своем развитии ту стадию, на которой отдельные органы чувств функционируют как относительно независимые системы.

Наряду с участием таламо-стриарной системы в интеграции соматических функций гипоталамическая область промежуточного мозга служила (и служит) регулятором висцеральной интеграции. Ее тесную связь с лимбиче-сними структурами, в том числе обонятельными, мы рассмотрим в следующей главе, а здесь лишь укажем, что к ней идут сигналы от всех внутренних органов и что импульсы, посылаемые ею через ретикулярную формацию и связанные с нею структуры, влияют как на соматические, так и на висцеральные функции. Хотя ее основная функция состоит в регуляции гомеостаза внутренней среды, эта цель- не может быть достигнута посредством одной только вегетативной регуляции. Параллельно с основной задачей поддержания физических и химических условий, необходимых для жизни и функционирования скелетной мускулатуры, должна существовать

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 61

и способность в известной мере определять уровень этой активности. Мы увидим далее, что гипоталамус имеет важное значение для регуляции не только висцеральных, но и соматических функций.

Хотя таламус и представляет собой чрезвычайно важное образование, поведение «таламических» животных в высшей степени стереотипно и почти лишено' признаков интеллекта. Хорошим примером может служить лягушка. Большая гибкость в создании новых типов реакций «а основе обширной и самой разнообразной информации требует системы со значительно большими возможностями для избирательной активации различных комбинаций эфферентных путей. Бесчисленные преобразования и комбинации в мозгу человека возможны благодаря существованию огромного лабиринта кортикальных нейронов с их многочисленными ветвями и богатыми си-наптическими связями. Только кора, где достаточно места для широкого распространения процессов, обладает способностью к созданию многочисленных потенциальных функциональных связей, столь необходимых для обучения и проявления «разумного» поведения.

СОМАТИЧЕСКАЯ И ВЕГЕТАТИВНАЯ СИСТЕМЫ

Четкую грань между висцеральным и соматическим отделами нервной системы можно провести лишь в отношении эфферентных нервных волокон. Те из них, которые иняервируют клетки скелетных мышц, безусловно являются соматическими, а те, которые иннервируют внутренние органы, составляют вегетативную, или, по определению Лэнгли, автономную нервную систему. Термин автономный не вполне правомочен, так как хотя функции этих нервов в значительной мере независимы от волевого контроля, степень этой независимости не столь велика, чтобы можно было говорить об автономии. Так, рефлекторная реакция, возникающая при раздражении интерорецепторов, не ограничивается висцеральными сдвигами, регулируемыми вегетативными эфферентными нервами; рефлекторные реакции, вызываемые раздражением соматических рецепторов, также не ограничиваются соматическими эффекторами. Например, холод

62