- •Глава I
- •Глава I
- •Глава I
- •Глава 1
- •Глава I
- •Глава 1
- •Глава I
- •Глава I
- •Глава I
- •Глава I
- •Глава I
- •Глава I
- •Глава I
- •Глава I
- •Глава It
- •Глава II
- •Глава If
- •Глава II
- •Глава II
- •Глава II
- •Глава III
- •Глава III
- •Глава III
- •Глава III
- •Глава III
- •Глава III
- •Глава III
- •Глава III
- •Глава III
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава IV
- •Глава V
- •Глава V
- •Глава V
- •Глава V
- •Глава V
- •Глава V
- •Глава V
- •Глава V
- •Глава V
- •Глава V
- •Глава V
- •Глава V
- •Глава V
- •Глава V
- •Глава V'
- •Глава VI
- •Глава VI
- •Глава vh
- •Глава VII
- •Глава VII
- •Глава VIII
- •Глава VIII
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава IX
- •Глава X
- •Глава X
- •Глава X
- •Глава X
- •Глава X
- •Глава X
- •Глава X
- •Глава X
- •Глава X
- •Глава XI
- •Глава XI
- •Глава XI
- •Глава XI
- •Глава XI
- •Глава XII
- •Глава XII
- •Глава XII
- •Глава XII
- •Глава XII
- •Глава XII
- •Глава xij
- •Глава XIII
- •Глава XIII
- •Глава XIII
- •Глава XIII
- •Глава XIII
- •Глава XIII
- •Глава XIV
- •Глава XIV
- •Глава XIV
- •Глава XIV
- •Глава XIV
- •Глава XIV
- •Глава XV
- •Глава XV
- •Глава XV
- •Глава XV
- •Глава X VI
- •Глава XVI
- •Глава XVI
- •Глава XVI
- •Глава XVI
- •Глава XVI
- •Глава XVII
- •Глава XVII
- •Глава XVII
- •Глава XVII
- •Глава XVII
- •Глава XVII
- •Глава XVII
- •Глава XVII
- •Глава XVIII
- •Глава xVill
- •Глава xVtll
- •Глава XVIII
- •Глава XVIII
- •Глава XIX
- •Глава XIX
- •Глава XIX
- •Глава XIX
- •Глава XXI
- •Глава XXI
- •Глава XXII
- •Глава XXII
- •Глава XXII
- •Глава XXII
- •Глава XXII
- •Глава XXII
- •Глава XXII
- •Глава XXII
- •Глава xxju
- •Глава xx1i1
- •Глава XXIII
- •Глава XXIII
- •Глава XXIII
- •Глава XXIII
- •Глава XXIV
- •Глава XXIV
- •Глава XXIV
- •Глава XXIV
- •Глава XXIV
- •Глава XXIV
- •Глава XXV
- •Глава XXV
- •Глава XXV
- •Глава XXV
- •Глава XXV
- •Глава XXV
- •Глава XXV
- •Глава XXV
- •Глава XXV
- •Глава XXV
- •Глава XXV
- •Глава XXV
- •Глава XXV
- •Глава XXVI
- •Глава XXVI
- •Глава XXVI
- •Глава XXVI
- •Глава XXVI
- •Глава XXVI
- •Глава XXVI
- •Глава XXVI
- •Глава XXVI
- •Глава XXVI
- •Глава XXVI
- •Глава XXVI
- •Глава XXVI
- •Глава XXVI
- •Глава XXVI
- •Глава XXVI
- •Глава I. Принципы нервной интеграции........ 23
- •Глава II. Принципы организации нервной системы ... 52
- •Глава III. Нервный субстрат эмоций......... 77
- •Глава IV. Нервные и эндокринные корреляты эмоций ... 101
- •Глава V. Факторы, определяющие активность симпатических и. Парасимпатических центров .... . ... . Из
- •Глава VI. Пробы с мехолилом и норадреналином в норме
- •Глава VII. Вегетативные пробы при стрессе и эмоциональном возбуждении.............. 194
- •Глава VIII. Единая природа физиологического и психического ................... 203
- •Глава IX. Рассмотрение некоторых психических процессов
- •Глава XIV. Физиологические основы язвенной болезни . . 349
- •Глава XV. Ваготония и симпатотония........ 361
- •Глава XVI. Тошнота и лихорадочное состояние..... 374
- •Глава XVII. Физиологические аспекты мышечного расслабления ................... 388
- •Глава XVIII. Эпилепсия, эмоции и симпатическая система 404 Гипоталамо-кортикальные взаимоотношения при экспериментальных судорогах.......... 405
- •Глава XXI. Дальнейшее изучение роли вегетативной нервной системы в возникновении психозов ... . . 447
- •Глава XXII. Физиологические механизмы, лежащие в основе' шоковой терапии ............. 455
- •Глава XXIII. Некоторые данные психофармакологических
- •Глава XXIV. Периодические процессы и вегетативная нервная система ................ 502
- •Глава XXV. Теории эмоций............ 519
Глава III
многих из этих волокон, а также волокна латеральной полоски здесь не изображены.) Мы считаем нужным особо подчеркнуть тот факт, что гипоталамус получает прямые волокна не только от обонятельной луковицы, но и от связанных с ней переключающих ядер. Один из этих постсинаптических путей, а именно путь, идущий от гиппокампа, образует дугу, располагаясь над верхним концом ствола мозга (отсюда его название свод). Другие волокна, идущие от вторичных обонятельных центров (бугорок, или переднее продырявленное вещество, и перегородка), а также волокна от первичного центра (обонятельная луковица) идут по довольно прямому пути к гипоталамусу в составе медиального передиемозго-вого пучка. Последний представляет собой древний путь, который благодаря своему положению у основания мозга почти не изменяется в ходе эволюции. Этот комплекс волокон связывает вентро-медиальные области полушарий мозга с преоптическои и гипоталамическои областями [522]. Ларселл [562] утверждает, что в его составе есть восходящие и нисходящие волокна, проходящие вдоль всей латеральной гипоталамическои области, отдающие волокна к ядрам гипотоламуса и (по данным некоторых исследователей) распространяющиеся до покрышки среднего мозга. Эти связи можно видеть на фиг. 9.
Наута [679] описывает медиальный передпЪчозговой пучок как большой древний путь, содержащий значительную часть связей, соединяющих лимбическую кору с гипоталамусом, центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга. На фиг. 9 выделен медиальный переднемозговой пучок, но изображены только его восходящие волокна. Можно видеть, что значительное число волокон идет от ядер покрышки среднего мозга и центрального серого вещества через гипоталамус. Рострально от гипоталамуса эти волокна поворачивают к перегородке и миндалевидному ядру, которые, таким образом, очевидно, являются основными областями конвергенции афферентных обонятельных импульсов и восходящих импульсов от структур ствола мозга. Фиг. 9 представляет собой полезное схематическое обобщенное изображение основных элементов лим-
Фиг. 9. Схема лимбической доли [604].
Архикортекс показан штриховкой, а палеокортекс—пунктиром. Выделен медиальный пе-реднемозговой пучок I — основная связь между лимбической долей, гипоталамусом {2) и лимбической областью (3), которая состоит из центрального серого вещества и околоцевт-ральной ретикулярной формации среднего мозга и осуществляет жизненно важную связь между лимбической корой, нижней частью ствола мозга и спинным мозгом; 4 — переднее ядро таламуса; 0 — центральное серое вещество среднего мозга, в — вентральное и дорсальное ядра покрышки; 7 — маммиляр-ное тело; 8 — гипофиз.
96
Глава III
бпческой системы. Примитивная древняя кора (архикортекс), особенно гиппокамп и его рудимент (связанный с поясным пучком), окружена филогенетически более поздней старой корой (палеокортекс), состоящей в основном из поясной и гиппокамповой извилин. Архикортекс и палеокортекс с их афферентными и афферентными связями, функционируя вместе с гипоталамусом и ретикулярной формацией ствола мозга, регулируют висцеральную активность организма и обеспечивают «внешнее выражение внутренних состояний». Однако эмоции в нашем понимании, в том числе аффект и его выражение, требуют для своего осуществления взаимодействия между этими структурами и новой корой (неокортекс). Только последняя с ее пластичностью, способностью сопоставлять информацию различных' видов, хранить информацию и сравнивать явления, происходящие в данный момент, с прошлым опытом,— только такая структура может обеспечить осмысленный опыт и сознание. Таким образом, необходимо учитывать анатомические связи, которые, очевидно, представляют собою цепи, сформировавшиеся специально для обеспечения указанных взаимодействий гипоталамуса, лимбической системы и новой коры.
Круг папецА
Папец [692] в 1937 г. писал: «Эмоции — это настолько важная функция, что, каков бы ни был их механизм, он должен иметь морфологическую основу». Он предположил, что такой морфологической основой являются гипоталамус, поясная извилина, гиппокамп и их связи. Мак-Лин [600] представил наглядную схему (фиг. 10), иллюстрирующую представления Папеца. Папец указывал, что в мозге низших позвоночных медиальная стенка полушария анатомически и функционально связана с гипоталамусом, а латеральная стенка — с дорсальным таламусом [692]. По мнению Папеца, структуры медиальной стенки полушария со временем превращаются в гиппокампову формацию, которая посылает импульсы через свод к гипоталамусу (Маммилярные тела, см. фиг. 9). Таким образом, свод становится первой эффе-
НЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИИ
97
рентной связью коры (архикортекса) с гипоталамусом. Позднее с появлением поясной извилины (палеокортекс) ее афферентные волокна связывают маммилярные тела с передним ядром таламуса, а уже оттуда в составе
Фиг. 10. Круг Папеца [600а].
Заштрихованная область коры представляет лимбическую долю Брока, или
висцеральный мозг Мак-Лина. / — переднее ядро таламуса; 2—маммилярцое
тело.
проекционных волокон таламуса подходят к этой извилине. Далее, Папец предположил, что от поясной извилины импульсы могут идти назад к гиппокампу через поясные пучки. Он высказал предположение, что «гипоталамус, передние ядра таламуса, поясная извилина, гиппокамп и их взаимосвязи составляют гармонически работающий механизм, лежащий в основе возникновения эмоций и участвующий в их выражении». Это предположение основано на полученных в эксперименте и клинике данных об эмоциональных расстройствах, возникающих в результате повреждений какого-либо из звеньев этого круга. Папец предполагал, что эмоции возникают либо сначала в коре, причем импульсы всту-
4—517