Глава I

системы посредством нервной и гуморальной .передачи. Интеграция совершенно необходима для поддержания функционального единства организма, позволяя ему, как утверждал Шеррингтон [828], выполнять в каждый момент времени одно главное действие. Следует, однако, указать, что термин интеграция часто .используется для обозначения объединения процессов в координированный акт, составляющий какую-то часть общего поведения организма. Например, можно говорить об интеграции акта кашля, глотания, сгибания и разгибания конечности и т. д.

Постоянно вырабатывая энергию, возбудимые клетки поддерживают электрический заряд своих мембран. Наружная поверхность заряжена положительно по отношению к внутренней. Это обусловлено отчасти избирательной проницаемостью мембраны для различных положительно и отрицательно заряженных ионов (катионов и анионов), а отчасти существованием активного биохимического механизма типа «насоса», прокачивающего ионы через мембрану. Клетка в состоянии покоя — ее лучше 'Называть невозбужденной клеткой, поскольку истинного покоя не бывает, .пока клетка жива,— постоянно выводит ионы натрия (Na⁺). Это не пассивная диффузия ионов, а активный процесс. Концентрация ионов натрия .во внеклеточной жидкости в 10-12 раз выше, чем во внутриклеточной среде; .следовательно, выведение натрия .происходит против градиента концентрации. Однако градиент концентрации сам по себе не может служить полной мерой того количества энергии, которое необходимо затратить для осуществления этого .процесса, так как «насос» действует и против электрического градиента. Сама полярность мембраны способствует прохождению ионов натрия внутрь клетки, так как эти ионы притягиваются отрицательно заряженной внутренней поверхностью и отталкиваются .положительно заряженной наружной поверхностью клетки. Градиент концентрации и электрический градиент составляют вместе так называемый электрохимический градиент. Если в процессе не участвуют никакие другие силы, кроме тех, которые зависят от разности электрических потенциалов и химических концентраций, то электрохимический гра-

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ 27

диент равен нулю. Другими словами, при этом условии в клетке .поддерживалось бы равновесие без всякой диффузии ионов через мембрану, поскольку градиент концентрации точно уравновешивался бы направленным в обратную сторону электрическим градиентом.

Ионы натрия — это не единственный вид ионов, неравномерно распределенных между вне- и внутриклеточной жидкими средами. Концентрация ионов хлора (С1~) значительно .выше .во внеклеточной среде, а концентрация ионов калия (К⁺) —внутри клетки. Возможно, что это неравномерное распределение ионов калия в какой-то степени объясняется существованием калиевого насоса, но эти ионы проходят через мембрану сравнительно свободно, и градиент концентрации калия почти уравновешивается электрическим градиентом. Концентрация ионов хлора во внешней и внутренней среде, очевидно, регулируется электрическим градиентом. Если при тех или иных .процессах этот градиент меняется, то ионы хлора «пассивно» диффундируют, пока градиент их концентрации не становится равным электрическому градиенту и 'направленным в противоположную сторону. Так, если клетка находится в состоянии покоя, то концентрация ионов хлора во внешней среде выше, но их тенденция диффундировать в результате этого внутрь уравновешивается тенденцией диффундировать наружу, обусловленной мембранным потенциалом покоя. Они не изменяют мембранного потенциала; независимо от концентрации отношение концентраций (внутри и снаружи) определяется другими факторами.

Возбуждение представляет собой распространяющееся нарушение электрохимического градиента «покоящейся» мембраны. Когда на невозбуждеиную клетку действует какая-либо энергия, мы говорим, что клетка подвергается раздражению. Оно может быть механическим, электрическим, химическим, термическим — в зависимости от вида энергии. Такое воздействие нарушает существующий энергетический баланс. При достаточно сильном воздействии полярность мембраны меняется на обратную; тогда мы говорим, что клетка возбуждена. Принятое в настоящее время объяснение перемены полярности отличается простотой, однако его было необык-

28