Глава XXV

оценить по порогу раздражения, активирующего ретикулярную формацию или задний отдел гипоталамуса. Эта диффузная система дает разряды возрастающей интенсивности ,по мере перехода организма от сна к бодрствованию, .вниманию и, наконец, к эмоциональному возбуждению [579]. При определении порога возникновения веретен на фоне возрастающего уровня активности гипоталамуса и ретикулярной формации обнаруживается, что дорог возрастает параллельно (фиг. 55 и 56). Напротив, при снижении уровня активности заднего отдела гипоталамуса локальными разрушениями или инъекциями барбитуратов в эту структуру порог вызова веретен снижается.

Усиление гилоталамо-кортикальных разрядов под влиянием СОг или подпороговых доз метразола повышает порог вызова веретен. Снижение этих разрядов при введении таких фармакологических препаратов, как барбитураты (фиг. 57) .и хлорпромазин, или .под действием гипотермии понижает порог вызова веретен [892]. Эти результаты весьма постоянны независимо от того, используется ли в качестве индикатора состояние тормозной системы веретен или реакция вовлечения. При этом несущественно, производится ли проба на хвостатом ядре [891, 892] или «а интраламинарных ядрах та-ламуса [535], неважно также, чем вызвано изменение состояния заднего отдела гипоталамуса или ретикулярной формации —прямым раздражением, болевыми воздействиями или изменением внутренней среды (вдыхание углекислого газа). О роли состояния заднего отдела гипоталамуса свидетельствует тот факт, что значительное снижение порога раздражения хвостатого ядра при понижении температуры тела полностью исчезало после локальных разрушений заднего отдела гипоталамуса [325].

Эксперименты показывают, что тормозная система, представленная хвостатым ядром, которое при раздражении дает эффект успокоения [9], устраняет агрессивность [177], снижает или тормозит движения, вызываемые раздражением коры [640], и даже судороги [898], не оказывает ограничивающих влияний на возбуждение ретикуло-гипоталамо-кортикальной системы.

А

О 2 h 6 8 Ш

Напряжение тока. раздражающего гипоталамус,в

Фиг. 55. Повышение порога раздражения хвостатого ядра (одиночные импульсы длительностью 1 мсек) на фоне раздражения заднего гипоталамуса (0,5 .мсек, 120 имп/сек) "1891].

/ — раздражение заднего отдела ипсилатераль-

иого гипоталамуса. // — раздражение заднего

отдела контралатсральибго гипоталамуса.

-О I 2 3 4 ,

Напряжение тока, раздражающего ретикулярную формацию, в

Фиг. 56. Повышение порога раздражены» хвостатого ядра (одиночные импульсы длительностью 1 мсек) на фоне раздражения ретикулярной формации (0,5 мсек. 120 имп/сек) [891].

550

Глава XXV

Причина этого факта, очевидно, заключается в близкой связи между реакцией пробуждения и эмоциями. Мы знаем, что между сном и бодрствованием, так же как между передним и задним отделами гипоталамуса,

Ьбв */45а иЗв Ьй,5о

А

U3 в Tjjg

б _

Фиг. 57. Электроэнцефалограммы, иллюстрирующие влияние пенто-тала на порог раздражения хвостатого ядра [892]. Опыты на курарезироваиной кошке (вес 4,1 кг). А. Контрольный порог 14.5 в. Б, Порог 11 в после двух инъекций пеитотала (каждая по 2 мг/кг) зя 5,5 и 3,5 мин до записи. 1 — левая передняя сигмовидная извилина; 2— левая краевая извилина; 3 — левая средняя супра-сильвиева извилина.

с которых можно вызвать эти состояния, существуют рещшрокные отношения. Более того, синхронизация кортикальных потенциалов во время сна сопровождается снижением активности ретикулярной формации [931]. Эти реципрокные отношения между возбуждающей и тормозной системами сохраняются при различных уровнях активности гипоталамуса и ретикулярной формации, что обнаруживается по прогрессивно снижающемуся тормозному влиянию (синхронизация) хвостатого ядра на фоне возрастания возбуждения ретикуло-типотала.мической системы, л наоборот [891].

теории эмоции

gsj

Неспособность тормозной системы ограничивать чрезмерное эмоциональное возбуждение можно объяснить с телеологических позиций, если .принять во внимание биологическое значение эмоций.

Воды эмоций, при которых усилена активность заднего отдела гипоталамуса, прежде всего связаны с нападением и бегством, и любой гомеостатический механизм, ■который бы имел тенденцию к ограничению этих действий, представлял бы опасность для организма. Напротив, р этих условиях наблюдается эрготроплая реакция, характеризующаяся синэргичным действием соматической нервной системы и симпатического отдела гипоталамуса. Движения, вызванные раздражением коры, усиливаются гипоталамусом [671], причем это облегчение осуществляется как на кортикальном, так и на спинальном уровнях [314, 671, 702]. Кроме того, -гормон мозгового .вещества надпочечников замедляет (Наступление мышечного утомления.

Тем не менее торможение играет важную роль в некоторых эмоциональных .процессах. При реакциях страха и ужаса тонус скелетной мускулатуры снижается; человек в этих условиях не способен двигаться, а животное . как бы «застывает»; однако признаки симпатической активности совершенно очевидны. Подобный синдром — со-четание симпатического возбуждения с расслаблением 1 мышц — можно вызвать раздражением миндалевидного I ядра [906], а также лоясной извилины [848]; при удалении , этой области реакция страха исчезает [929]. Однако это I трудно объяснить возбуждением заднего отдела гипоталамуса, приводящего к зрготропной активности, т. е. к симпатическому возбуждению и активации скелетной мускулатуры. На основании анализа можно предположить, что относительная роль нейрогенных и гормональных (адреномедуллярцых) компонентов симпатического возбуждения при разных эмоциональных состояниях различна. При реакциях, подобных ярости («внешняя ярость» «anger out» [271]), преобладает нейрогенная активность, регулируемая гипоталамусом, тогда как при «внутренней ярости» господствует гормональная \ фаза, регулируемая ,в основном продолговатым мозгом [323]. Этим объясняется тот факт, что циркуляторные реак- |

5S2 ГЛАВА XXV

i ции и выделение катехоламинов указывают на преобла' дание норадреналина при ярости и адреналина — при таком эмоциональном состоянии, как ужас [150].

АНТАГОНИЗМ МЕЖДУ НОВОЙ И ДРЕВНЕЙ КОРОЙ

Многочисленные данные показывают, что раздражение или .повреждение различных частей висцерального мозга оказывает 'глубокое влияние на гипоталамус и эмоциональную реактивность. В отношении эмоциональной реактивности неокортекс и висцеральный мозг являются антагонистами: удаление новой коры ведет к состоянию успокоения ', в то 'время как удаление некоторых лимбических структур вызывает поведение с повышенными реакциями ярости [40]. Весьма вероятно, что общая возбудимость коры подавляется некоторыми частями висцерального мозгэ. Грин и Ардуиии [399] обнаружили, что реакция пробуждения, вызываемая раздражением различных сенсорных органов или возникающая спонтанно, связана с медленными синхронизированными волнами в гиппокаште (3—5 в 1 сек, тэта-.волны). Это различие между древней и новой корой — десинхронизированные быстрые колебания низкой амплитуды в новой коре и тэта-ритм в гиппокампе— наблюдается также после раздражения ретикулярной формации и гипоталамуса!, после применения висцеральных раздражений, действия СОг и других раздражителей, вызывающих реакцию пробуждения [893]. С повышением интенсивности этих раздражителей амплитуда синхронизированных потенциалов типпокампа и их частота возрастают (с 2,5 в 1 сек до 4 в 1 сек). Поскольку раздражение (типпокампа подавляет спонтанные движения и условные рефлексы [586] и блокирует передачу импульсов из ретикулярной формации к промежуточному мозгу [5], можно очи-

* * * *

¹ Подробности первых работ, свидетельствующих о снижении порога «ярости» при удалении коры, и более поздних работ, показавших, что эти влияния зависят от непреднамеренного удаления лимбических структур, изложены в гл. IV.

_ТЕОРИИ ЭМОЦИЙ 553

тать, что дальнейшая синхронизация является .выражением усиления тормозного действия гипоталамуса на ре-тикуло-гипотала.мическую систему.

Успокоение, наблюдаемое у кошек после удаления новой коры, исчезает после перерезки овода. Очевидно, ограничивающее влияние гиппокампа «а гипоталамус устраняется и порог реакции ярости снижается [769].

КОРТИКАЛЬНЫЕ ФАКТОРЫ, ОБЛЕГЧАЮЩИЕ ЭМОЦИОНАЛЬНЫЕ И ГИПОТАЛАМИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

Поскольку эмоциональные реакции высших позвоночных зависят от индивидуального опыта, а у человека, кроме того, могут вызываться сложными символами, следует ожидать, что гипоталамус испытывает возбуждающее влияние со стороны коры. В экспериментах с локальной апликациеи стрихнина на кору головного мозга была показана передача импульсов от коры к .гипоталамусу [672]. При этих условиях реактивность гипоталамуса по отношению к болевым раздражителям резко возрастала [309]. Еще более сложные и .несомненно кортикальные по происхождению формы эмоциональной активации были отмечены в ошытах на обезьянах, когда одна из них наблюдала за состоянием стресса у другой (но не у кролика). У первой обезьяны восстанавливалась .предварительно угашенная условная реакция; это было связано с типичными признаками эмоционального возбуждения, в том числе с возникновением симпатических разрядов [648].

Из этого следует, что .в отношении эмоциональной реактивности существует антагонизм между древней и новой корой и что эмоциональную реактивность организма определяет равновесие между этими двумя системами. О важной роли кортико-гипоталамических отношений у приматов свидетельствуют результаты интересных опытов Миллера, Мёрфи и .Мирского [648] по «передаче аффекта.». Однако даже у таких относительно примитивных лабораторных животных, как крысы, толовая активность, зависящая от гипоталамуса и висцерального мозга, усиливается новой корой [46].

554