Глава XXV

«ы на другие области коры головного мозга создает эмоциональную окраюку психических процессов». В доказательство своей теории Палец ссылается на ряд исследований, показывающих, что целостность описанной цепи является необходимым условием для состояния бодрствования, и предположил, что она представляет собой механизм, организующий переживание и выражение эмоций.

На основании теоретической статьи Папеца и важных экспериментальных данных Клювера и Бьюси [546] Мак-Лин [604, 606] разработал теорию, согласно которой лимбическая система рассматривается как «висцеральный мозг». Термин «висцеральный мозг» не предполагает, что функции лимбической системы связаны исключительно с внутренними органами, но указывает, что эта область интерпретирует воспринимаемый сигнал в терминах эмоций, а не в виде '«интеллектуальных» символов. Интерпретируемые ею сигналы представляют собой информацию, получаемую от внутренней среды организма, под .которой Мак-Лин подразумевает все структуры тела, в том 'числе скелетную мускулатуру и внутренние органы. По мнению Мак-Лина, стратегическое положение висцерального мозга позволяет коррелировать все формы внутреннего и внешнего восприятия; оно обеспечивает формирование связей не только между оральными (обоняние, вкус, тактильная чувствительность слизистой полости рта) и висцеральными ощущениями, но также между ощущениями от половых органов, поверхности тела, -глава и уха. Он подчеркивает тот факт, что «в отличие от неопаллиума обонятельный мозг имеет многочисленные и прочные связи с гипоталамусом, в который поступают идущие от него импульсы». В то время как интеллектуальное выражение осуществляется с помощью словесных символов, для чего требуется высокое развитие новой коры, выражение эмоций может осуществляться через более примитивные нервные механизмы лимбической системы, где роль слов играет некий «язык органов». Он полагает, что «висцеральный мозг» имеет особое значение для эмоциональных процессов, а новая кора осуществляет интеллектуальные операции, требующие участия словесных символов.

ТЕОРИИ ЭМОЦИЙ

523

Эта теория представляет собой стройную схему, с которой без всяких оговорок согласуются экспериментальные данные, полученные за последние десятилетия, и которая намечает .пути для дальнейших исследований. Нам хотелось бы, однако, добавить .несколько замечаний, которые прежде всего касаются связи между ретикулярной формацией и висцеральным мозгом.

РАССУЖДЕНИЯ ПО ПОВОДУ ТЕОРИИ ЭМОЦИИ

Висцеральный мозг и ретикулярная формация

Согласно теории Мак-Лина, к висцеральному мозгу относится ряд структур — гиппокамп, миндалевидное ядро, поясная извилина, перегородка и 'гипоталамус. Несомненно, что раздражение или разрушение любой из этих структур изменяет функциональное состояние всей системы, а также влияет на состояние новой коры. Наряду с другими результатами это приводит к изменениям эмоциональной реактивности и проявлений эмоционального поведения. Необходимым условием осуществления нормальных и патологических функций висцерального мозга является активность ретикулярной формации. Она обеспечивает тонические импульсы не только для новой коры (в отсутствие этих импульсов возникает коматозное состояние [584]), но также для гипоталамуса и других частей висцерального моэга.

Хотя мы .подчеркиваем эту доминирующую роль ретикулярной формации, мы считаем, что теоретически следует проводить грань между гипоталамусом и ретикулярной формацией. Гипоталамус регулирует функции гипофиза, различные потребности, лежащие в основе инстинктивных форм поведения (голод, жажду, половую активность), интегрирует вегетативную и соматическую активность в характерные проявления эрготропной системы и отвечает за поддержание равновесия между парасимпатической (трофотропной) функцией переднего отдела и симпатической (эрготропной) активностью заднего отдела. Более того, гипоталамус оказывает сильное влияние на реактивность коры, о чем свидетельствуют опыты по разрушению заднего отдела гипоталамуса при

524 ГЛАВА XXV

сохранности ретикулярной формации [549]. Таковы функции, к которым ,не имеет отношения ретикулярная формация, обладающая более широкой, но менее дифференцированной активностью.

В подтверждение этого объяснения приведем цитату из 'рассуждения Хэррика [448] но поводу интеграции вегетативных функций: «Чрезвычайно важно учитывать, что все уровни интеграции переплетаются между собой и ни одни из них никогда не действует .независимо от других. Каждый высший уровень связан происхождением с низшим и может действовать только с помощью средств, предоставляемых в его распоряжение этими низшими уровнями. Тем не менее каждый уровень имеет свои специфические черты и своеобразные законы деятельности».

Поскольку ретикулярная формация и гипоталамус связаны восходящими и нисходящими путями, ясно, что в условиях эксперимента можно получить один и тот же эффект раздражением любой из этих структур [329], однако это не должно заслонять от нас основных функциональных различий между ними.

Реакция пробуждения и эмоции

Гипоталамус и ретикулярная формация тесно связаны между собой как анатомически, так и функционально. Поэтому нет ничего удивительного в том, что их раздражение вызывает пробуждение и эмоциональные реакции, а их разрушение вызывает сонливость и коматозное состояние независимо от того, затрагивают ли они задний отдел гипоталамуса или ретикулярную формацию. Обе структуры являются мультисинаптичесвдми, в результате чего проведение импульсов в них блокируется малыми дозами барбитуратов [264, 304]. Существуют, однако, некоторые данные, которые позволяют полагать, что господствующая тенденция в современной нейрофизиологии и психологии, пытающаяся приписать реакцию пробуждения и эмоции ретикулярной формации, зашла слишком далеко.

Так, исследование влияния фармакологических препаратов на реакцию пробуждения показало, что измене-

ТЕОРИИ ЭМОЦИЙ

525

ния реактивности ретикулярной формации не обязательно влияют на реакцию пробуждения. Физостигмин вызывает деоинхронизацию в коре (как при реакции пробуждения) , а атропин приводит к Синхронизации (как во время сна), однако на состояние бодрствования эти вещества не влияют [83, 947]. Не влияют они и на порог реакции пробуждения в поведении (открывание глаз, движение ушей, челюстей и т. д.), вызываемой раздражением ретикулярной формации «ли афферентных нервов. Но вместе с тем атропин повышает, а физостигмин понижает порог реакции пробуждения в ЭЭГ при раздражении ретикулярной формации. Таким образом, эти вещества создают условия для расхождения между проявлениями раздражения ретикулярной фор:.мации в поведении и на электроэнцефалограмме. Такое синхронизирующее вещество, как атропин, снижает эффективность влияния раздражения ретикулярной формации на ЭЭГ и ведет себя подобно другим синхронизирующим веществам (барбитураты), но не действует на поведенческие реакции, а физостигмин, который вызывает де-•синхронизацию кортикальных потенциалов (подобно фенамину), не вызывает пробуждения. Последние работы Брэдли и Кея [85, 86] ясно показали, что эффективность изменения потенциалов коры при электрическом раздражении ретикулярной формации может в значительной степени меняться под влиянием атропина и физостиг-мина, без изменений состояния бодрствования (фиг. 52). ^ Это означает, что при некоторых условиях ретикуло- fPpjr кортикальные отношения не определяют состояния бодр- ' т-„ ствования¹.

Анатомические исследования показывают, что один f^ из путей идет от покрышки среднего мозга «через медиальный таламус в интраламинарной зоне, а другой идет вентро-латерально и продолжается в ростральном направлении к zona ineerta гипоталамуса» [800]. Исходя из этих данных, можно предложить другое объяснение: ре-

* * * *

¹ Важная работа Деомедта [188], показавшего, что действие антихолинэстераз вызывает десиихроиизацию в коре даже после ее отделения от ствола мозга, не опровергает этот вывод.

526 глава xxv

акция пробуждения в первую очередь зависит от прямого и рефлекторного возбуждения гипоталамуса, а также от возбуждения, идущего через ретикулярную формацию и через подходящие к ней афферентные нервы [860, 861]. Таким образом, ^реакция пробуждения и эмоции возникают прежде всего в результате активации -висцерального мозга.

Фиг. 52. Влияние атропина и физостигмина на порог раздражения

ретикулярной формации, вызывающего реакцию пробуждения

в коре [85].

Опыты на кошках, препарат encephale isole. При увеличении дозы атропина (0,1—4,0 мг/кг) порог повышается С), но «реакция пробуждения о поведении» (//) остается неизменной. Стрелкой указано начало введения физостигмина; порог определяется после введения 0.01—0,8 мг/кг. Пунктиром показаны индивидуальные колебания.

Ретикуло-кортикальная система играет важную роль в .модификации состояния бодрствования. Следовательно, сдвиги от состояния покоя к состоянию внимания связаны с кортикофугальными влияниями на ретикулярную формацию, которые приводят к специфической фильтрации афферентных имлульсов [260]. Исчезновение реакции пробуждения при повторных предъявлениях одного и того же звука (привыкание) также зависит от .ретикулярной формации [824].

ТЕОРИИ ЭМОЦИЙ

527

Мож1но сослаться лишь на немногие физиологические и фармакологические исследования, подтверждающие наше мнение о том, что гипоталамус и висцеральный мозг играют ведущую роль в возникновении реакции пробуждения и эмоций. Рансон [734] рассматривал задний отдел гипоталамуса как центр бодрствования. По данным Наута [677], этот центр подавляется передним отделом гипоталамуса. Раздражение области миндалевидного ядра у кошек прежде всего вызывает реакцию пробуждения (внимание), и лишь затем возникают проявления страха или ярости [900]. Далее, реакция пробуждения, вызываемая присутствием наблюдателя [279, 573], изменяет электрические потенциалы гипоталамуса у подопытного животного. Наконец, некоторые фармакологические препараты, оказывающие глубокое влияние на состояние бодрствования, очевидно, изменяют функции гипоталамуса в большей степени, чем реактивность ретикулярной формации. Брэдли и Кей [86] указывают, что аминазин оказывает минимальное влияние, а ди-этиламид лизергииовой кислоты совсем не действует на реакцию пробуждения, вызываемую раздражением ретикулярной формации. Другие исследователи ясно показали, что реактивность гипоталамуса резко изменяется под влиянием этих веществ [81, 157, 166, 190] и что перерезка ствола мозга перед маммилярными телами устраняет характерные влияния указанных препаратов [459, 593, 684].

Эти данные показывают, что реакцию пробуждения у животного можно вызвать как с висцерального мозга, так и с ретикулярной формации. Существует постепенный переход от реакции пробуждения к эмоциональным реакциям, что согласуется с тесной психологической зависимостью, существующей между некоторыми видами реакций пробуждения и эмоциями. Действительно, трудно решить, является ли реакция кролика на присутствие наблюдателя активацией или эмоцией. В то время как грубые формы реакции пробуждения поддерживаются посредством тонической активности ретикулярной формации и гипоталамуса, а также его влияний .на висцеральный мозг, возникновение более тонких градаций внимания, необходимых для восприятия и сложных пои-

528