Глава IX

влияние «возможно, ограничивается подкорковыми центрами и низшими отделами головного и спинного мозга». Однако он указывает, что корковая часть механизма активации дополняет или усиливает влияние половых гормонов на низшие центры и в некоторых случаях может играть настолько важную роль в механизме активации, что половое поведение может осуществляться и в отсутствие половых гормонов. Бели и кортикальный, и гормональный компоненты отсутствуют, «механизм активации» полового поведения не действует и оно не осуществляется.

Гипоталамус и мотивация

В опубликованном в 1954 г. обзоре литературы, касающейся физиологических механизмов мотивации, Стеллар [864] сформулировал теорию, которую можно назвать «гилоталамической теорией мотивации». Ее основное положение заключается в том, что интенсивность реакций, связанных с мотивированным поведением, прямо пропорциональна активности определенных возбужденных центров' гипоталамуса. Таким образом, эта теория утверждает, что гипоталамус является местонахождением «центрального состояния мотивации», о котором писал Морган, и представляет собой тот «центральный нервный механизм», который Лешли объявил ответственным з<з организацию влечений.

Делл [181] дал обзор основных механизмов, посредством которых органические потребности трансформируются в акты поведения, и сделал некоторые убедительные замечания относительно общего влечения. Например, он утверждает, что во всех последних исследованиях инстинктивного поведения, обзор которых он приводит, отмечается наличие неспецифического компонента, общего для всех форм такого поведения. Этим

* * * *

' Хотя Стеллар пользуется для удобства термином «центр», он признает, что ни один нервный механизм не функционирует Изолированно, и достаточно осторожен, чтобы подчеркнуть, что он не намеревается допустить жесткую локализацию функций в изолированных анатомических структурах.

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 245

компонентом служит повышенный уровень сенсорного и моторного возбуждения, которое «становится мотивом в буквальном смысле слова (производимого от слова tno-vere — двигаться, от которого происходит также и слово эмоция). Он подчеркивает, что при инстинктивном поведении этот неспецифический компонент может возникнуть задолго до специфических, что он представляет собой условие sine qua поп для проявления специфического поведения». При анализе случаев «кислородного голодания» Делл ссылается на экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что низкое парциальное давление кислорода (р0₂) и высокое парциальное давление углекислоты (рС0₂) являются сильным раздражителем ретикулярной формации мозга. Гипоксия, по мнению Делла, возбуждает эту систему посредством двух механизмов: 1) путем усиления разрядов каротид-ных хеморецепторов и 2) путем прямого гуморального влияния продуктов обмена, возникающих при гипоксии. Гиперкапния является сильным раздражителем для передних областей ретикулярной формации, чувствительность которой к СОг оказалась столь же высокой, как и чувствительность классического дыхательного центра. Кроме перечисленных механизмов, «асфиксия вызывает мощный симпатический разряд, который, как известно, является сильным раздражителем восходящей и нисходящей облегчающей ретикулярной систем». «Симпатии», локально вырабатываемый в ретикулярной формации, также способствует тонической активности ее мезенце-фалической части [908]. При поиске пищи и пищевом поведении выделение адреналина под влиянием гипогликемии служит сильным раздражителем активирующей ретикулярной системы [181]. Было высказано предположение, что при всех этих формах «инстинктивного» поведения существует последовательность явлений, которая начинается с обменных сдвигов и продолжается процессами, при которых прежде всего используются запасы питательных веществ в организме (таких, как гликоген). По мере постепенного истощения запасов состав внутренней среды все более и более отклоняется от нормы. Такое отклонение воздействует на активность ретикулярной системы или прямым гуморальным путем,

246

ГЛАВА ft

или через интерорецепторы, чувствительные к подобным сдвигам. У животного появляется «насторожен ность» и возникает исследовательская двигательная активность [181].

Стеллар считает, что активность возбуждающих центров гипоталамуса регулируется многими факторами, которые можно объединить в 4 категории: 1) тормозные центры гипоталамуса, которые служат только для подавления возбуждающих центров; 2) сенсорные раздражители и афферентные импульсы, которые они вызывают; 3) гуморальные факторы внутренней среды, влияющие на гипоталамус че|рез сосудистую систему, и

физиологических факторов в мотивации Объяснение см.

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 247

4) центры коры и таламуса, которые могут оказывать тормозное и возбуждающее влияние на гипоталамус. Стеллар изобразил свои представления графически в простой .и ясной форме (фиг. 32). В центре схемы слева стоят физические и химические факторы внутренней среды — температура, гормональное равновесие, осмотическое давление и т. д., влияющие как на тормозные, так и па возбуждающие центры гипоталамуса. Активность центров любого типа может быть повышена или понижена такими физико-химическими влияниями. Следует отметить также, что эти факторы, которые имеют первостепенное значение для гипоталамических центров «мотивации поведения», являются одновременно продуктами поведенческих реакций. Справа показаны сенсорные раздражители, оказывающие прямое влияние на гипоталамус через афферентные пути. Природа их влияния зависит, однако, от определенных временных и пространственных характеристик и от изменений, вносимых предшествующими раздражителями (обучение). Сенсорные раздражения представляют собой комбинацию внешнего раздражения и раздражений, возникающих в результате участия различных органов в поведенческих реакциях. Кроме того, влияния коры и таламуса, прямо или косвенно возникающие при сенсорных раздражениях, а также от восходящих влияний самого гипоталамуса, действуют на активность гипоталамуса через различные соединительные пути. Понятно, что физиологическая регуляция гипоталамуса весьма сложна.

Специфические „системы поощрения"

Олдс [690] предпринял попытку установить, не делится ли обширная система положительной мотивации в мозге крысы на субсистемы более специфического характера, такие, как «система пищевого поощрения», «система полового поощрения» и т. д. Одна из его рабочих гипотез сводилась к следующему: «Если электрическое раздражение некоторых областей вызывает разряды клеток, опосредующих пищевое подкрепление, следует ожидать, что стремление животного к самораздражению будет снижаться и повышаться параллельно чувст-

248