Глава IX

лирует поведение. В связи с этим мы будем рассматривать поведение организма в целом, а не те фрагменты поведения, какими являются рефлекторные акты, осуществляемые через относительно короткие и прямые рефлекторные дуги. Иными словами, мы оставляем безусловные рефлексы за пределами нашего анализа. Наоборот, условные рефлексы, несомненно, входят в состав мотивированного поведения, так как очевидно, что выработка условных рефлексов изменяет внутреннее состояние, которое определяет .поведение. Не имеет значения, «произвольно» ли организм избирает ту или иную форму поведения, или «выбор» осуществляется автоматически на основе ранее выработанной «программы». Не имеет значения (для нашего рассуждения) и то, является ли эта «программа» врожденной или приобретенной — существует много данных, свидетельствующих о ее двоякой .природе. Весьма важно ответить на вопрос о том, каким образом и в каких пределах поведение организма вызывается и направляется условиями и процессами в центральной нервной системе, а не является просто комплексом вызываемых определенными сигналами рефлекторных актов, детерминируемых исключительно совокупностью внешних раздражений. Простые рефлекторные акты относительно легко понять, поскольку в их основе лежат более или менее прямые связи, между рецепторами и эффекторами с незначительным числом вставочных нейронов. .

В ситуациях, в которых возможен выбор между различными реакциями, анализ поведения не столь прост. Реакцию значительно труднее предвидеть, поскольку она определяется не только действующими в данное время 'раздражителями, но их взаимодействиями в центральной нервной системе со следами бесчисленных ранее действовавших раздражителей. Поведенческие реакции организма обусловлены прошлым опытом. Кроме того, между афферентными и эфферентными периферическими путями лежат сложные нейронные сети мозга. Нередко кажется, что какой-либо акт проявляется de novo в отсутствие явных «запускающих» его раздражителей. Часто можно отчетливо видеть, что на организм одновременно действует множество раздражителей.

!Е ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 233

В любом случае возникают два основных вопроса: п что заставляет животных реагировать тем или иным образом и 2) что заставляет их выбирать или составить особый вид поведения из имеющегося в их распоряжении набора .реакций.

Системы положительной мотивации

Исследования последнего времени показывают, что электрическое раздражение некоторых областей мозга может иметь для животного «мотивационное» значение. Олдс [690] обнаружил в опытах на крысах стремление к повторному раздражению области передней комиссуры через вживленные электроды; каждый раз, когда крыса случайно заходила в определенный угол ящика, она получала раздражение. После нескольких повторений крыса начинала упорно возвращаться в тот угол, где она получала явно желаемое раздражение.

В более тонкой модификации этих экспериментов был использован ящик Скиннера с рычагом; нажимая на рычаг, животное может произвольно раздражать свой мозг через хронически вживленные электроды. Первые эксперименты, проведенные этим методом, показали, что в мозге крысы, по-видимому, существуют обширные области, принадлежащие к «системе поощрения»; возбуждение этих областей вызывает стремление повторить действие раздражителя. Протяженность этой системы очень велика; некоторое время даже считали, что крыса стремится к самораздражению при помещении электродов в любую точку мозга.

Вскоре, однако, стало ясно, что система поощрения, выявленная в этих предварительных экспериментах, в общем соответствует проекциям системы свода, а при полном ее исследовании выяснилось, что она занимает практически весь обонятельный мозг вместе с гипоталамусом и связанными с ним структурами (фиг. 31). В сумме к этой системе принадлежит около 35% мозга крысы.

За годы, прошедшие после первого сообщения о роли электрического раздражения мозга как положительного подкрепления [691], аналогичное явление было про-

234