Глава IX

в восприятии, необходимо подробнее обсудить роль ретикулярной формации.

Мы неоднократно подчеркивали, что ретикулярная формация и гипоталамус тесно связаны между собой анатомически и функционально [243, 680]. Многие специфические функции, обслуживаемые гипоталамусом, делают необходимым разграничение этих двух структур, но, учитывая многочисленные пути, связывающие их, можно ожидать, что в интактном организме возбуждение ретикулярной формации должно сопровождаться возбуждением заднего отдела гипоталамуса. Вполне возможно поэтому, что облегчающее действие гипоталамуса на сенсорные проекционные зоны должно проявляться и при раздражении ретикулярной формации. Эксперименты действительно показали, что при раздражении ретикулярной формации в одних нейронах зрительной зоны коры отмечается эффект облегчения, а в других — эффект торможения. Джаспер и Ажмон-Мар-сан [514], а также другие авторы [160, 572] обнаружили, что такое облегчение возникает при активации ретикулярной системы на уровне таламуса, а не на уровне среднего мозга, а Бремер и Ступель [102] отметили, что эффект облегчения может быть вызван через ретикулярную формацию, если специфическая сенсорная система активируется раздражением таламических ядер переключения, тогда как при раздражении рецепторов возникает торможение.

Хотя мы еще не можем перечислить все факторы, котчрые ответственны за облегчение и торможение, весьма возможно, что эффект облегчения может быть вызван с ретикулярной формации на всех уровнях, но при раздражении ее на уровне среднего мозга нисходящий разряд тормозит переключающие ядра. Возможно, именно по этой причине эффект облегчения легче вызвать с таламуса и гипоталамуса. Проведенные недавно исследования показали, что снижение сенсорного притока может быть достигнуто также и с промежуточного мозга [189], но, очевидно, участвующие в этом области не перекрываются с теми, с которых вызывается диффузное возбуждение коры и облегчающее действие на сенсорные проекционные зоны.

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 259

В литературе отмечалось, чт*о для восприятия необходима не только общая активация и что особое значение имеют процессы возбуждения и торможения. Так, Л инд слей [581] различает общую реакцию пробуждения (general alerting — переход от сна к бодрствованию) и специфическую активацию (specific alerting), которая связана с вниманием и восприятием. В последнем случае одни области коры подвергаются торможению, а другие — возбуждению. Мы считаем, что ретикулярная формация среднего мозга вызывает реакцию пробуждения, а также участвует в снижении сенсорного притока к коре, что делает возможным концентрацию внимания на некоторых объектах; последний процесс включает, кроме того, облегчающее влияние гипоталамуса (и та-ламуса?) на некоторые сенсорные проекционные зоны. Тот факт, что в условиях возбуждения гипоталамуса сенсорные раздражители активируют значительно более обширные зоны коры, чем в отсутствие активации гипо-таламо-кортикальной системы, может быть основой процесса связывания объекта, действующего на сенсорный орган с аналогичным предшествующим сенсорным опытом (узнавание) '.

Ранее мы упоминали, что под влиянием раздражения гипоталамуса подпороговые раздражители вызывают поведенческие реакции. Из этого наблюдения следует вывод, что эмоциональные реакции, явные или скрытые, играют важную роль в восприятии, и эта точка зрения подтверждается различными экспериментами.

* * * *

' Хотя мы подчеркнули значение активации гипоталамуса для возникновения облегчения корковых сенсорных потенциалов, которое кажется нам основой восприятия, форма (и степень) сенсорного возбуждения, очевидно, также имеет существенное значение. Этим можно объяснить тот факт, что раздражение ретикулярной формации на фоне активации зрительной коры мелькающим светом приводит к торможению при низкой частоте световых мельканий, но к облегчению при высокой их частоте [868]. Кроме того, раздражение ретикулярной формации, снижающее зрительные корковые потенциалы в контрольных условиях, может повышать их после значительного снижения эффективности зрительного раздражителя под влиянием привыкания [623].

9»

260 ГЛАВА IX

В опытах по выработке условных рефлексов звук предшествовал слабому электрическому раздражению, наносимому через решетку, на которой стояла кошка. Это сочетание многократно повторялось, что приводило к предвосхищению болевого ощущения при применении звука. Эта условнорефлекториая реакция проявлялась характерным изменением ЭЭГ и эмоциональной реакцией (ворчание) при восприятии звука. Однако, если звук повторялся много раз без «подкрепления» электрическим ударом, эмоциональная реакция и корковый ответ, наблюдаемый по ЭЭГ, исчезали [278]. Таким образом, судя по этому примеру, восприятие связано с эмоциональной реакцией, которая, как мы говорили ранее, включает гипоталамическую реакцию и гипоталамо-кортикальное взаимодействие.

Фустер [274] выработал у обезьян диффереицировку между двумя зрительными объектами — причем правильный выбор подкреплялся пищей,— а затем постепенно уменьшал время экспозиции. Он обнаружил, что раздражение ретикулярной формации снижает время реакции и повышает число правильных реакций. Вряд ли можно сомневаться, что в этом эксперименте, как в любом другом опыте с условными рефлексами, где подкреплением служит пища или страх перед наказанием, ги-поталамическая система будет адекватно реагировать на раздражение ретикулярной формации. Повышение скорости реакции и улучшение зрительного различения объектов при краткой экспозиции вполне могут быть выражением облегчающего действия гипоталамуса на сенсорную кору, которое в этом эксперименте первично вызывается раздражением ретикулярной формации.

В качестве дальнейшего подтверждения нашего тезиса о том, что гипоталамо-кортикальные разряды участвуют в восприятии, можно упомянуть о некоторых наблюдениях, сделанных на людях. У больного, находящегося в состоянии комы, в ответ на бессмысленный слуховой раздражитель реакции в ЭЭГ не возникает, однако, если произнести имя больного, такая реакция появляется [560]. Значение собственного имени — биологическое и эмоциональное, — очевидно, достаточно

•ИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 261

вепико, чтобы вызвать реакцию даже в глубоко заторможенной коре. Другой иллюстрацией нашего тезиса, сог-1асно которому эмоциональное состояние (говоря языком физиологии, гипоталамо-кортикальный разряд) определяет реактивность мозга к сенсорным раздражителям, может служить общеизвестный факт: мать просыпается при малейшем шорохе, доносящемся из кроватки ребенка, и не реагирует на значительно более сильные, но эмоционально безразличные звуковые раздражители.

Наконец, психологи показали, что хотя слова, предъявляемые испытуемым визуально на долю секунды, не могут быть узнаны, те из них, которые обладают эмоциональным содержанием, вызывают потоотделение на ладонях [615]. Это кожногальванический рефлекс, обычно наблюдаемый при эмоциях. Этот и другие подобные эксперименты подтверждают справедливость положения, что «аффективные реакции предшествуют рациональным» [646], и иллюстрируют значение эмоциональной реактивности для' восприятия. Мы считаем возможным завершить обсуждение физиологических основ восприятия следующими общими замечаниями.

Восприятие тесно связано с действием. Однако на низших рефлекторных уровнях действие осуществляется без вмешательства восприятия. Например, причиняющий вред раздражитель вызывает немедленное рефлекторное отстранение от .него. Эта реакция осуществляется и у спинального животного, у которого восприятие безусловно невозможно. В интактном организме связь стимул — реакция является такой же прямой, и немедленное отстранение осуществляется таким же путем, но, кроме этого, имеет место восприятие боли. Однако восприятие не является необходимым условием действия, скорее оно представляет собой дополнительное, побочное явление и может вести к дальнейшим поведенческим актам.

При действиях, опосредуемых высшими уровнями нервной системы, происходит задержка вследствие длительных реверберации в сложных нейронных цепях. Во время этой задержки воспринимается (узнается и анализируется) действующий раздражитель и принимается

262