Глава I

ральная нервная система преобразует получаемую информацию в реакцию соответствующей интенсивности.

Мышцы и железы называются эффекторами, поскольку они осуществляют регуляцию функций организма в ответ на действие сигналов, идущих от нервной и эндокринной систем. На этих двух важных интегрирующих системах — нервной и эндокринной — и лежит ответственность за деятельность эффест^ров.

Рассмотрим мышцу, которая осуществляет движение в суставе, имеющем одну степень свободы. В зависимости от места прикрепления мышца либо сгибает конечность, либо разгибает ее; она не может делать и го, и другое. Действительно, она способна только поддерживать свою возбудимость до тех пор, пока не получит сигнал .по соответствующему двигательному нерву. Она получает только возбуждающие импульсы, так как волокна двигательных нервов в области нервно-мышечного соединения выделяют ацетилхолин, вызывающий возбуждение мышечных клеток. Так происходит запуск механизма сокращения, и мышца укорачивается.

Если двигательный нерв перерезан, так что его связь с центральной нервной системой прервана, наступает паралич. Можно, однако, раздражать периферический конец перерезанного нерва и изучать, каким образом вызванные этим раздражением нервные импульсы регулируют активность мышцы. В экспериментах мышцу обычно извлекают из организма животного с частью интактного «ерва. Используя такой нервно-мышечный препарат, можно сделать'ряд важных наблюдений. Мы ограничимся обсуждением эффекта изменения интенсивности и частоты раздражения, приложенного к нерву.

Интенсивность раздражения и вовлечение

Соблюдая по мере возможности постоянство всех условий, в том числе интервалов между раздражениями (периоды отдыха), можно показать, что, пока интенсивность раздражения остается постоянной, сокращения мышцы удивительно одинаковы. Эта закономерность наблюдается независимо от того, измеряем ли мы сокращение мышцы по степени ее укорочения или по разви-

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ

35

ва&мому напряжению (изометрическое сокращение). Однако при различной интенсивности раздражений можно получить широкий диапазон сократительных реакций. Это объясняется тем, что слабый раздражитель возбуждает меньше волокон двигательного нерва, чем более сильный. Каждое нервное волокно (в крупных мышцах) .повторно ветвится « иннервирует ряд мышечных клеток (до 100 и более). Один мотонейрон в центральной нервной системе вместе с его аксоном и всеми мышечными клетками, с которыми он соединяется, составляет моторную единицу.

Нервно-мышечный препарат обеспечивает идеальные условия для активации либо всех единиц, либо той или "иной их части. Поскольку в крупных мышцах существуют сотни моторных единиц, максимальное сокращение, получаемое в ответ на одиночный раздражитель, должно быть в сотни раз сильнее минимального. Минимальное число мышечных клеток, которое активируется раздражением двигательного нерва, отражает действие одной моторной единицы.

В связи с этим часто используют термин вовлечение. Считается, что более сильное раздражение вовлекает или активирует больше единиц, и количественные градации сокращения мышцы зависят от степени этого вовлечения. Суммацию сократительных эффектов многих одновременно активирующихся единиц часто называют суммацией за счет вовлечения дополнительных волокон (multifiber summation).

Влияние частоты раздражений

Применяя частые раздражения со столь короткими интервалами, что между реакциями не успевает восстановиться состояние покоя, можно выявить еще один механизм регуляции силы сокращения. Если на свежий мышечный препарат наносить раздражения, интервалы между которыми как раз достаточны для полного рас* слабления после каждого сокращения, то можно заметить, что после нескольких первых ответов сокращения часто усиливаются. Это период врабатывания; такое усиление реакции называют ступенчатым эффектом

2*

36