Глава X

активность корковых нейронов ослабевает (тормозится), а потому, что чрезмерное неорганизованное возбуждение всей коры и гипоталамуса мешает упорядоченному специфическому взаимодействию между корковыми и подкорковыми нейронами, которое является основой выработки условных рефлексов.

Возникновение повышенной двигательной и дыхательной активности и беспокойства при этих условиях вполне понятно и совместимо с нашим допущением, что чрезмерное возбуждение гипоталамуса играет первостепенную роль, поскольку соматическая возбудимость повышается с ростом активности эрготропной части гипоталамуса, а дыхательные а циркуляторные функции обычно изменяются параллельно с изменениями на уровне промежуточного мозга [451, 743]. Наконец, точно установлено наличие тесной связи между гипоталамусом и половыми функциями самок [429], а в недавних работах показано, что раздражением перегородки и некоторых частей гипоталамуса можно вызвать эрекцию у самцов [608]; естественно, что наблюдающаяся при экспериментальном неврозе спонтанная эрекция свидетельствует о резком повышении возбудимости гипоталамуса.

Предневротические состояния

Ряд авторов описал типы нарушения поведения и физиологические сдвиги, которые наблюдаются, когда животные подвергаются не столь резким 'Воздействиям, так что экспериментальный невроз развивается не в полной мере. Интересно отметить, что при этих условиях преобладают вегетативные симптомы, вызываемые с гипоталамуса. Кошки, обученные открывать кормушку на звук и подвергающиеся воздействию слабого толчка воздуха при ее открывании, с каждым разом проявляют все более выраженные признаки нерешительности при приближении к кормушке, у них появляется рвота и понос [510]. Именно эти симптомы наблюдаются при раздражении или повреждении гипоталамуса [454]. Крысы с аналогичными условными рефлексами подвергались одиночному болевому электрическому раз-

■СПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ

293

жению _{в0 в}ремя реакции на условный сигнал. Условная реакция исчезала на некоторое время; причем в этом периоде отмечалось изменение реактивности гипо-таламо-гипофизарной системы, о чем можно было судить по распаду аскорбиновой кислоты в коре надпочечников в ответ на обычный раздражитель [227]. у .собаки, которая в эксперименте по выработке условного рефлекса подверглась .воздействию трех сильных электрических ударов при замыкании цепи, спустя 48 час, при помещении в экспериментальный станок наблюдалась оборонительная реакция, рвота, дефекация и эрекция [210]. Наконец, Пшоник [729] выработал условный рефлекс у человека, применяя синий свет и два разных безусловных раздражителя—тепловое раздражение кожи и холодовое раздражение слизистой оболочки желудка. Свет сопровождался воздействием холода или тепла в определенном порядке и в соответствующей последовательности и вызывал сужение или расширение сосудов руки. При изменении этой последовательности у испытуемого появлялось беспокойство, тошнота и повышалось кровяное давление.

Эти работы показывают, что под влиянием боли, эмоциональных конфликтов и других подобных условий возникают симптомы, которые указывают на гипотала-мическую систему как на источник нарушения, возникающего даже до того, как возникнут устойчивые и глубокие изменения, характерные для экспериментального невроза.

До сих пор приводились работы, в которых нарушения поведения выражались в форме чрезмерного возбуждения или торможения. У крыс, например, конфликтные ситуации иногда вызывают судороги. Пользуясь пищевым подкреплением, животных приучали прыгать с площадки только на черное (но не на белое) поле. После того как этот условный рефлекс был выработан, животным предоставляли только белое поле и с помощью воздушного толчка принуждали покидать площадку. В результате этого конфликта возникал тик и судороги [620]. Интересно, что эпилептические припадки у человека иногда провоцируются эмоциональным возбуждением, а у экспериментальных животных,

294 глава х

находящихся в предсудорожном состоянии, раздражение симпатического отдела гипоталамуса вызывает переход к судорогам [329].

Интересно также, что в результате эмоционального возбуждения, вызываемого главным образом раздражением электрическим током, возникают навязчивые движения [797].

В заключение можно сказать, что сильное и неожиданное болевое раздражение, эмоциональное возбуждение в ситуации, угрожающей жизни, и конфликт между сильными врожденными влечениями и выработанными путем обучения реакциями приводят к нарушениям поведения. Эти нарушения варьируют от каталептического состояния до «маниакального». Иногда наблюдаются судороги и навязчивые движения; как правило, имеют место вегетативные сдвиги, которые сохраняются годами после ослабления и даже исчезновения приобретенных условных реакций.

ПОПЫТКА ОБЪЯСНИТЬ ВОЗНИКНОВЕНИЕ

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ НЕВРОЗОВ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМИ

ПРИЧИНАМИ

Исследователи экспериментальных неврозов, в том числе Павлов « его ученики, считали достаточным для объяснения возникновения невроза указать на конфликтную ситуацию, сшибку процессов возбуждения и торможения в коре и «перенапряжение» процессов возбуждения или торможения [700]. Эти понятия либо взяты из популярных работ по психологии, либо являются недоказанными физиологическими гипотезами. Природа «перенапряжения» и область, где оно происходит, не изучались. В интересных исследованиях Гента [284, 285] была показана диссоциация между обратимостью соматических условных рефлексов и устойчивостью вегетативных процессов возбуждения (шизокинез). Это важный фактор в патогенезе экспериментальных неврозов, свидетельствующий об участии в нем центральных вегетативных структур, таких, как гипоталамус.

Для дальнейшего обсуждения подходящей отправ-•'ной точкой может служить анализ Во'ль'пе [958]. ПослбД-

_1ИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ

295

ний подчеркивает доминирующую роль тревоги в экспе-ентальных _и клинических неврозах, показывает, что печь идет об обратимых процессах (в противоположность допущению Павлова о необратимых патологических изменениях в нейронах), и, что особенно важно, анализирует ситуации, ведущие к экспериментальным неврозам. Он считает, что при этом действуют либо «амбивалентные», либо сильные болевые раздражители. Амбивалентная ситуация —это ситуация, при которой возникает тенденция к одновременному проявлению в равной мере двух противоположных реакций. На языке физиологии это значит, что в эксперименте по созданию невроза положительный и отрицательный раздражители вызывают реакции противоположного характера одновременно и в одинаковой степени. Это объяснение относится к экспериментам с трудной дифференцировкой, и к опытам по созданию невроза путем увеличения интервала между условным 'раздражителем и пищевым подкреплением, и к возникновению невроза в результате постепенного уменьшения интенсивности условного раздражителя.

Возникает естественный вопрос: что общего между болевыми раздражителями и «амбивалентными» ситуациями? Ответ на этот вопрос один — наличие эмоциональных расстройств. Следовательно, необходим дальнейший анализ изменений, возникающих в гипоталамусе при этих условиях.

Положительный условный раздражитель вызывает эмоциональную реакцию, характеризующуюся повышением симпатических разрядов и мышечного тонуса; при предъявлении отрицательного раздражителя они снижаются, что указывает на торможение эрготропной системы.

Тот факт, что повторное применение отрицательного условного раздражителя вызывает сон, т. е. доминирование трофотропиой системы, позволяет сделать вывод, что одиночный отрицательный условный раздражитель также в известной степени активирует эту систему. Итак, в ответ на положительный условный раздражитель в гипоталамусе происходит сдвиг равновесия в сторону преобладания симпатической системы,

296