Глава 1

повеяно трудно вывести. Мембрана клетки, находящейся в состоянии покоя, плохо проницаема для крупных, гид-ратированных ионов натрия. Однако ее нельзя считать абсолютно непроницаемой; ионы натрия аюстоянно «просачиваются», или диффундируют, внутрь клетки в соответствии с направлением электрохимического градиента для этих ионов, а натриевый насос с такой же скоростью выбрасывает их обратно.

Возбуждение способен вызвать такой раздражитель, который резко повышает проницаемость мембраны для ионов «атрия, так что они направляются внутрь в количестве, достаточном для того, чтобы изменить полярность мембраны в возбужденной области. Этот .приток достигается не только за счет диффузии, но также благодаря мгновенной активации другого биохимического процесса, называемого «системой переноса натрия», который активно способствует проникновению ионов натрия внутрь клетки. Таким образом возникает нарушение «электрохимического равновесия», которое в нервной клетке именуется нервным импульсом. Ионный сдвиг и изменение электрического потенциала в возбужденной области влекут за собой изменение потенциала и ионные сдвиги в соседних областях, т. е. .происходит перемещение .процесса возбуждения по волокну. Изменение мембранного потенциала во время возбуждения называют потенциалом действия. Если в покое мембрана имеет потенциал, равный приблизительно 70 мв, то возбужденный участок мембраны может иметь потенциал около +120 мв. Таким образом, пик .потенциала действия (120 мв) — это не только деполяризация мембраны. Деполяризация действительно происходит, но процесс не прекращается .при .падении потенциала до «уля, а продолжается, пока не произойдет реверсия.

Вызвав возбуждение, раздражитель утрачивает свое значение. Для запуска процесса высвобождения энергии самой клеткой, для полного возбуждения и его распространения к окончаниям .нервных волокон достаточно лишь небольшого количества энергии раздражителя. Большая часть высвобождаемой клеткой энергии черпается из запаса потенциальной энергии, накопленной в форме уже описанных электрических и химических гра-

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ

29

диентов, .но дополнительно клетка выделяет энергию за счет функционирования системы переноса натрия. Таким образом, мы видим, что величина электрохимического возмущения, которое мы называем возбуждением, не зависит от силы раздражителя. Любой раздражитель, способный изменить потенциал покоя мембраны до критического уровня, .при котором активируется система переноса натрия, одинаково эффективен независимо от его силы. Действительно, в момент, когда достигается критический уровень, клетка становится абсолютно рефрактерной (невозбудимой), и ни один раздражитель не может вызвать ее возбуждения, пока возбудимость не восстановится. Таким образом, величина процесса возбуждения (обычно оцениваемая .по величине .пика потенциала действия) определяется энергией, которую при данных условиях может мобилизовать сама клетка, а не характеристикой раздражителя.. Такое отсутствие зависимости между интенсивностью раздражения и величиной вызываемого им ответа и лежит в основе закона «все или ничего».

Впервые этот закон был сформулирован на основании наблюдения над верхушкой денервированного сердца лягушки; интенсивность сокращения не зависела от силы раздражения. В настоящее время признано, что этот закон имеет широкую сферу приложения и что в действительности речь идет о том, что когда говорят об отсутствии зависимости от силы раздражителя, то имеют в виду процесс возбуждения, а не сократительную реакцию. Поскольку при физиологических условиях сокращение возникает только в результате волны возбуждения в мышечной клетке, .понятно, что сила раздражителя может не оказывать влияния на развивающееся напряжение.

После одного возбуждения другое возбуждение невозможно, пока мембранный потенциал не восстановится до исходного уровня; занимает это тысячную долю секунды. В этом процессе особое значение имеют ионы калия. Мы указали, что ионы натрия медленно «просачиваются» внутрь клетки; это «просачивание» уравновешивается медленным «выкачиванием» их наружу. Последний из этих процессов .протекает слишком медленно,

30