Глава XXVI

как известно, изменяют эмоциональную реактивность и образование условных рефлексов (см. 1Л. XXV).

ИЗУЧЕНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ СУДОРОГ

Подкорковый судорожный разряд при асфиксии

Гельгорн, Баллин и Риггл [330] показали, что после внутривенной инъекции стрихнина длительная асфиксия вызывает вслед за исчезновением корковых потенциалов двухсторонние судорожные разряды, которые охватывают подкорковые структуры, а также кору головного мозга и мозжечок. Важная роль подкорки очевидна из того факта, что местная инъекция стрихнина в задний отдел гипоталамуса во время асфиксии вызывает такие же разряды. Несколько экспериментов, проведенных после стрихнинизации ядер таламуса и хвостатого ядра (в одном случае), также дали положительные результаты. Учитывая значение гипоталамуса для эмоций, а также возникновение общих судорог при эмоциональном возбуждении или при раздражении заднего отдела гипоталамуса, рекомендуется определить значение гипоталамуса для этого генерализованного подкоркового судорожного разряда.

После получения описанного Гельгорном типичного судорожного разряда, вызванного инъекцией стрихнина, интересно повторить опыт с асфиксией после двухстороннего и одностороннего повреждения ретикулярной формации. Целесообразно также поставить опыт с асфиксией после введения стрихнина в ретикулярную формацию и затем повторить его после повреждения заднего отдела гипоталамуса. Мы полагаем, что асфиксия вызовет судорожный разряд после введения стрихнина в ретикулярную формацию. Подобный эксперимент еще никогда не ставился. Если его результаты окажутся отрицательными, то можно изучить роль ретикулярной формации в возникновении судорожного разряда под влиянием асфиксии на фойе внутривенного введения стрихнина и установить, препятствует ли повреждение ретикулярной формации возникновению такого разряда. Сочетая эти пробы с другими экспери-

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

593

ментальными повреждениями, можно определить относительную роль гипоталамуса и ретикулярной формации в судорожном разряде при асфиксии. Более того, можно установить значение различных подкорковых структур для распространения судорожной активности. В исследовании Гельгорна отмечалось, что эзерин способствует облегчению подобного судорожного разряда. Поскольку было установлено, что в диффузной активации коры со стороны ретикулярной формации холинэргическая и адренэргическая передача играет известную роль, интересно было бы исследовать, не происходит ли облегчение судорог под влиянием адреналина. Редкие случаи возникновения диффузного судорожного разряда не во время самой асфиксии, а после восстановления доступа воздуха можно считать показателем роли адреномедуллярного гормона, секреция которого в этот момент сильно возрастает [320]. Для подтверждения этого предположения рекомендуется установить: 1) влияет ли на подкорковый судорожный разряд временная перевязка вен надпочечников; 2) облегчается ли этот судорожный разряд при внутривенном введении адреналина или норадреналина.

Роль тормозной системы при экспериментальных судорогах

В ряде работ [891] было показано, что раздражение хвостатого ядра или интраламииарных ядер таламу-са с низкой частотой (5 в 1 сек) вызывает синхронизированные потенциалы коры, а раздражение этих же структур, а также заднего отдела гипоталамуса или ретикулярной формации с высокой частотой (100 в 1 сек) вызывает десинхронизацию в ЭЭГ. Далее было показано [321], что слабое раздражение заднего отдела гипоталамуса и ретикулярной формации вызывает подавление разрядов, вызванных нанесением стрихнина на кору, а применение сильных раздражителей усиливает эти судорожные явления (при частоте в обоих случаях 100 в 1 сек). Поскольку считается, что судорожные разряды являются результатом гиперсинхронизации, было бы интересно исследовать влияние тормоз-

594 глава xxvi

ной системы на судорожные разряды. Можно рекомендовать следующие эксперименты:

I. Исследование судорожных разрядов, вызванных нанесением стрихнина на кору. Условия эксперимента подробно описаны в работе Гельгорна [321].

1. При раздражении гипоталамуса или ретикулярной формации с частотой 100 в 1 сек в течение 5 сек установить порог (напряжение) для:

а) подавления или ослабления;

б) возрастания интенсивности и частоты судорожных разрядов.

2. Повторить опыт на фоне раздражения с низкой частотой хвостатого ядра или интраламинарных ядер, которое вызывает появление веретен в обычной ЗЭГ (без применения стрихнина). Определить, усиливаются или ослабляются эффекты, полученные в опыте 1, а и б.

II. Исследование судорожных корковых разрядов, вызванных электрическим раздражением.

Использовать условия эксперимента Ганглоффа и Монье [280] на ненаркотизированном кролике, у которого судорожные разряды вызываются электрическим раздражением коры, и определить, влияет ли на эти судорожные разряды раздражение хвостатого ядра с низкой частотой, вызывающее веретена в контрольных условиях.

ДРУГИЕ ПРОБЛЕМЫ НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

Влияние хвостатого ядра на сенсорную кору

Хотя известно, что раздражение хвостатого ядр оказывает тормозное влияние на вызванные раздра) нием коры движения [640] и судороги [290а] и привод* к возникновению веретен в ЭЭГ [891], систематичес* исследование влияния хвостатого ядра на сенсорпх кору не производилось. Рекомендуется провести и дующие исследования:

1. Изучить влияние низкочастотного раздражения хвостатого ядра на стрихнинные разряды, вызванные локальным нанесением стрихнина на сенсорные проекционные зоны коры.

I

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

595

2. Изучить влияние раздражения хвостатого ядра на специфические потенциалы, вызванные в соответствующей проекционной зояе зрительными или слуховыми раздражениями; подобный эксперимент можно провести также после предварительного локального нанесения стрихнина; следует ожидать, что в этих условиях судорожная активность ограничится соответствующей проекционной зоной.

3. Поскольку показано [347, 349], что раздражение гипоталамуса или болевое раздражение облегчает реакцию сенсорной проекционной зоны на слуховые и зрительные раздражения, интересно проверить, затормаживается ли этот эффект во время низкочастотного раздражения хвостатого ядра.

4. Интересно исследовать влияние высокочастотного (100 в 1 сек) раздражения хвостатого ядра в условиях, перечисленных в пп. 1—3. Известно, что этот вид раздражения вызывает диффузное возбуждение коры головного мозга, такое же, как при раздражении заднего отдела гипоталамуса или ретикулярной формации. Можно ожидать, что этот вид раздражения приведет к усилению сенсорных реакций.

О функциях заднего отдела гипоталамуса а ретикулярной формации

В данной книге неоднократно рассматривались черты сходства и различия эффекта активации заднего отдела гипоталамуса и ретикулярной формации (см. гл. IX, X, XVI). В дальнейших экспериментах интересно сравнить эффекты раздражения гипоталамуса и ретикулярной формации и затем повторить раздражение ретикулярной формации после одностороннего или двухстороннего повреждения заднего отдела гипоталамуса.

1. Влияние на стрихнинные разряды. Указывалось [329], что при раздражении ретикулярной формации слабым током стрихнинные разряды коры подавляются, а с повышением интенсивности раздражения — усиливаются. Возникает вопрос: сохранятся или исчезнут эти явления при повреждении заднего отдела гипоталамуса?

596 ГЛАВА XXVI

2. В опубликованных ранее наших работах [347, 349] отмечалось, что взаимодействие специфических афферентных раздражителей с раздражением заднего отдела гипоталамуса вызывало усиление возбуждения в соответствующей сенсорной проекционной зоне, а в большинстве работ других исследователей отмечалось, что взаимодействие сенсорной афферентной системы и ретикулярной формации приводило к торможению. Рекомендуется повторить эти эксперименты, комбинируя раздражение ретикулярной формации со слуховыми и зрительными раздражениями до и после повреждения заднего отдела гипоталамуса.

3. Хуншпергер [491] показал, что при раздражении гипоталамуса и центрального серого вещества среднего мозга у ненаркотизированиой кошки отмечается шипенье, агрессивное поведение и бегство. Интересно исследовать, в какой мере на этот эффект раздражения ретикулярной формации влияют незначительные повреждения гипоталамуса и, наоборот, какое влияние на эмоциональные реакции, вызванные раздражением гипоталамуса, оказывает повреждение ретикулярной формации (см. [243]).

4. Сильвестрини и Лонго [837] показали, что мо: фин повышает порог реакции пробуждения при болев-раздражителях, но не влияет на него при действии др гих сенсорных раздражителей. Далее они сообщили, ч морфин повышает порог реакции пробуждения, вызыв емой раздражением таламуса. Интересно было бы опр делить, оказывает ли морфин аналогичное влияние i порог реакции пробуждения, вызванной раздражени заднего отдела гипоталамуса, и как это отражается поведении животного и на его ЭЭГ.

О возбуждающем и тормозном влиянии норадреналина и адреналина на мозг

Полагают, что возбуждающий эффект применения норадреналина и адреналина является результатом их прямого воздействия на ретикулярную формацию Н| задний отдел гипоталамуса, а их тормозное действие является следствием сипо-аортальных баррорецепторных

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ 597

рефлексов. Проведенное недавно исследование [329] показало, что важную роль играет и третий фактор — относительная возбудимость заднего отдела гипоталамуса. После стрихнинизации коры (которая повышает возбудимость гипоталамуса) введение норадреналииа возбуждало гипоталамус, а до применения стрихнина приводило к снижению его возбудимости.

Интересно поставить опыты с внутривенным введением различных концентраций норадреналииа или адреналина с постоянной скоростью при различных уровнях возбуждения, определяя при этом, какой эффект преобладает, тормозной или возбуждающий. Возбуждающий эффект выявляется на ЭЭГ сдвигом максимума интегрированных потенциалов к более высоким частотам, а при торможении происходит обратное изменение. Рекомендуется изучить действие норадреналииа и адреналина при различных условиях.

1. На кураризированных кошках — без применения наркоза, после введения различных концентраций барбитуратов или после повреждения заднего отдела гипоталамуса.

2. После повышения возбудимости локальным нанесением стрихнина на кору головного мозга, инъекцией метразола, введением стрихнина в задний отдел гипоталамуса или же введением аналептиков в кровь.

Эксперименты по ограничению сенсорного притока

В гл. XI было приведено известное предположение, что пониженная способность к выработке реакции избегания боли у собак, выросших в условиях изоляции, является следствием неадекватного развития гипотала-мо-кортикальной системы. Для проверки этой гипотезы можно рекомендовать следующие эксперименты.

1. Разделив щенят одного помета на 2 группы, следует выращивать одних в условиях изоляции, а других оставить для контроля. Получив положительный результат на тест со свечой [638], следует имплантировать электроды в гипоталамус (см. Атлас Лима, [578]) и затем регистрировать ЭЭГ. Это позволит сопоста-

598