Глава IX

Исследование действия положительных и отрицательных условных раздражителей, очевидно, имеет отношение к этой работе. Оно показывает, что положительные условные раздражители действуют главным образом на

I симпатический, а отрицательные — главным образом на | парасимпатический отделы гипоталамуса. Десинхрониза-ция в коре, вызываемая электрическим раздражением

^; заднего отдела гипоталамуса [671], и синхронизация корковых волн при соответствующем раздражении переднего отдела гипоталамуса [915] согласуются с этим объяснением. (Считается, что незначительный тормозной компонент положительного условного раздражителя и слабый возбуждающий компонент отрицательного слишком слабы для того, чтобы преодолеть реципрокные отношения, существующие в норме между передним и задним отделами гипоталамуса.) Параллелизм между вегетативной реактивностью и равновесием вегетативных систем иллюстрируется тем фактом, что синхронизирующий эффект отрицательного условного раздражителя повышается во сне. Кроме того, действие положительных условных раздражителей извращается при тормозной форме экспериментального невроза: они усиливают тормозное состояние [128, 650], которое, как мы уже указывали, характеризуется диффузными синхронизированными волнами в коре [127]. В свете этих данных изменение действия условных раздражителей при изменении равновесия гипоталамических систем, очевидно, можно рассматривать как выражение изменения гипоталамо-кортикальных разрядов при этих условиях, в то время как ранее рассматривавшиеся сдвиги вегетативной реактивности, вероятно, отражают влияние состояния равновесия вегетативных центров на нисходящий разряд гипоталамуса. Представляет интерес наблюдение Гейта [286], отметившего, что положительный условный раздражитель вызывает повышение, а отрицательный — понижение частоты сердечных сокращений (после начального повышения).

Можно предположить, что восходящий разряд имеет первостепенное значение для замыкания условных реф-¹ лексов и что нисходящий разряд вызывает сопутствующие сдвиги вегетативной активности, которые полезны

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 277

пля восстановления гипоталамического равновесия. Следует вспомнить, что при доминировании парасимпатической активности восходящий разряд способствует возникновению в коре синхронизации, связанной со сном, а при доминировании симпатического отдела восходящий разряд способствует проявлению в коре десинхроииза-ции, характерной для состояния бодрствования.

Есть основания допустить, что гипоталамус — не единственная структура, способная вызывать диффузные сдвиги в коре. Как будет показано более подробно в гл. XXV, диффузные возбуждающие и тормозные влияния, ведущие соответственно к повышенной десинхронизации или медленным синхронным волнам в ЭЭГ, могут быть вызваны с различных структур мозга. Возбуждающие влияния, очевидно, исходят главным образом из ретикулярной формации и заднего отдела гипоталамуса. Отчетливые тормозные эффекты возникают при низкочастотном раздражении интраламинарных ядер таламуса, хвостатого ядра и переднего отдела гипоталамуса. Связь действия положительных условных раздражителей с активирующей системой видна по генерализованной реакции пробуждения, вызываемой этими раздражителями до выработки условного рефлекса, по десинхронизации в корковой зоне представительства безусловного рефлекса после выработки условного рефлекса и по связи между условными рефлексами, эмоциональной реактивностью и возбуждением гипоталамуса, о которой мы писали выше. Связь между тормозной системой и неподкрепляемым тормозным условным раздражителем выражается в том, что действие последнего вызывает синхронизацию корковых и подкорковых потенциалов, а при повторении — сон. Эти данные твердо установлены и не зависят от того, будем ли мы считать, что какая-то единая система, например ретикулярная формация, путем изменения уровня своей активности обеспечивает смену сна и бодрствования, или предположим, что во сне активируется тро-фотропная система (главным образом в таламусе [453]) и реципрокно тормозится симпатический отдел гипоталамуса. Во всяком случае сои и бодрствование связаны с противоположными сдвигами гипоталамического равновесия, которое, очевидно, определяет количественные

278

ГЛАНД IX

и качественные характеристики реакций на условные раздражители, отражающиеся в ЭЗГ. Сдвиг в равновесии между передним и задним отделами гипоталамуса или (выражая это в физиологических терминах) между тро-фотропной и эрготропной системами, ответственными за переход от сна к бодрствованию, очевидно, происходит аналогичным образом при действии положительных и отрицательных условных раздражителей (хотя в значительно меньшей степени). Кроме того, облегчение выработки условных рефлексов при физиологических и фармакологических воздействиях, вызывающих повышение реактивности симпатического отдела гипоталамуса, а также замедление угашения условных рефлексов при этих условиях иллюстрируют значение сдвигов гипотала-мического равновесия для процесса выработки условных рефлексов. Об этом же свидетельствует повышение эффективности действия отрицательных условных раздражителей и замедление выработки условных рефлексов при снижений этой реактивности гипоталамуса физиологическими и фармакологическими средствами [233].

Мы уже упоминали, что в отличие от ориентировочной реакции, которая вызывает десинхронизацию во всей коре, выработанный условный рефлекс связан с возбуждением, ограничивающимся корковой зоной представительства безусловного раздражителя. Это изменение приписывается действию неспецифической таламиче-ской системы [290, 291], которая в отличие от ретикулярной формации способна активировать ограниченные участки коры [515]. Хотя кажется, что этот механизм играет важную роль в замыкании условных рефлексов (т. е. в образовании связи между действием условного и безусловного раздражителя), аргументы, представленные ранее в пользу решающей роли гипоталамуса в формировании условных рефлексов, указывают, что действие этих таламических ядер на кору зависит не только от ретикулярной формации, но и от состояния гипоталамуса.

Наши данные о том, что положительные и отрицательные условные раздражители влияют на гипоталамус и что состояние гипотзламического равновесия оказыва-

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 279

ет глубокое влияние на вызываемые ими реакции в электрической активности мозга и поведении, позволяют сделать далеко идущие выводы, чрезвычайно важные для понимания экспериментальных неврозов (гл. X) и даже психических заболеваний (часть седьмая).

Условные рефлексы как модель процессов мышления

Мы не можем обсуждать здесь всех выводов из работ по изучению условных рефлексов и тесио связанных с ними современных исследований по психологии процесса обучения у животных, при котором пища служит подкреплением. Несомненно, однако, что результат сочетания во времени двух раздражителей, устойчивость эффекта, являющегося следствием такого сочетания при соответствующем подкреплении, и исчезновение этого эффекта при определенных экспериментальных условиях — все это открывает путь к моделированию процесса мышления. Если учесть, что при работе с условными рефлексами выработка таких ассоциаций проявляется в соответствующем действии (или его торможении), то можно понять, что эти исследования много дают для понимания примитивных форм поведения животных и человека.

Приведем только один пример: йосии и Цукияма [969] показали в опытах с крысами в лабиринте, что в тот момент, когда крыса должна «решить», в какую сторону повернуть, в ЭЭГ наблюдается снижение частоты и увеличение амплитуды. После «принятия решения» частота потенциалов возрастает, а амплитуда снижается. Иначе говоря, фаза синхронизации связана с торможением действия, а десинхронизация — с поведением при достижении цели.

Сложность нейронных сетей в коре головного мозга и сохранение следов действия предшествующих раздражителей (память) лежат в основе бесчисленных ассоциаций и действий. Именно благодаря этому прошлый опыт имеет такое значение для поведения. Следует, однако, помнить, что эти функции зависят от взаимодействия между корой и стволом мозга, в частности гипоталамусом. Это взаимодействие делает понятным влияние

280