Глава XVI

(2—3 мин). Раздражая латеральные отделы гипоталамуса, можно вызвать неполную рвоту с коротким латентным периодом. Такая рвота связана, видимо, с раздражением афферентных нервов, иннервирующих слизистую оболочку рта и глотки; мы не будем рассматривать ее более подробно.

Возбуждение блуждающего нерва играет важную, но не исключительную роль в возникновении тошноты и рвоты. Отмечается быстрое повышение тонуса кишечника, усиливается секреция слюны, повышается секреторная активность слизистых желез трахеи, бронхов и кишечника. Однако этим явлениям предшествует ослабление перистальтики и снижение тонуса кишечника. Секреторные и моторные изменения в кишечнике блокируются ваготомией, но сохраняются при перерезке чревных нервов [402, 403]. Можно добавить к этому, что ваготомия в общем препятствует расслаблению кар-диального жома, что является необходимым условием для возникновения рвоты. Однако с помощью сильных раздражений можно вызвать рвоту даже у ваготомиро-ванных животных; в противоположность прежним экспериментам [925] последние работы показывают, что рвоту можно вызвать у животного после удаления блуждающего нерва и симпатической цепочки [79]. Характерным изменением, наблюдаемым в поведении собак при тошноте, является зевота.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АППАРАТ, ТОШНОТА И РВОТА

Поскольку тошнота и рвота возникают при вращении тела и других видах раздражения вестибулярного аппарата (морская болезнь), необходимо, видимо, рассмотреть функцию лабиринта. Мы не будем, однако, рассматривать здесь механизм влияния вращения, теплового и других видов раздражения на сам лабиринт, а коснемся только их влияния на вегетативную систему и кору головного мозга.

Раздражения лабиринта различного рода вызывают падение кровяного давления. Подобный эффект не наблюдается при внутричерепной перерезке вестибулярного нерва или блокаде путем инъекции кокаина в лабиринт.

НОТА И ЛИХОРАДОЧНОЕ СОСТОЯНИЕ 37?

Участие в этих рефлексах парасимпатической системы проявляется также в миозе, повышении секреции слюны, а также тонуса и перистальтики кишечника. Ряд экспериментов свидетельствует об усилении активности блуждающего нерва и ослаблении симпатических разрядов [855]. Поскольку эти рефлексы сохраняются у децере-брированных животных-, очевидно, что в их осуществлении участвует продолговатый мозг. Однако у наркотизированных животных при раздражении вестибулярного аппарата кровяное давление повышается, свидетельствуя о том, что депрессорные влияния на сосудистую систему со стороны центров продолговатого мозга маскируются супраспи'Иальными факторами. (Аналогичная разница в вестибулярных реакциях наблюдается и при использовании нистагма в качестве индикатора [362].)

Регистрация потенциалов мозга при различных видах раздражения лабиринта показала, что «центральное представительство» находится в височной области [29, 370], но изменения электрической активности наблюдаются и в других областях коры. Пересечение проводящих путей большой области коры, перерезка мозолистого тела и хирургическая изоляция той области коры, в которой регистрировались вызванные потенциалы, показали, что отмеченное выше диффузное возбуждение коры обусловлено подкорковыми механизмами. Эти наблюдения, а также тот факт, что характерная для сна картина ЭЭГ («веретена») при раздражении вестибулярного аппарата сменяется «пробуждением» [100], свидетельствуют об участии в этих механизмах восходящих путей ретикулярной системы; проведенные недавно эксперименты действительно доказали, что при раздражении лабиринта наблюдается возбуждение ретикулярной формации. Пока еще нет экспериментальных данных, которые свидетельствовали бы в пользу участия гипоталамуса, но вполне возможно, что такие данные скоро появятся.

ТОШНОТА У ЧЕЛОВЕКА

Учитывая тесную морфологическую и функциональную связь между ретикулярной формацией и гипоталамусом, принимая во внимание данные Гесса, касающие-

37δ f л А в A xvt

ся связи раздражения гипоталамуса и тошноты, а также данные о связи тошноты и рвоты у человека и животных с эмоциональным возбуждением, естественно предположить, что в возникновении этих состояний у человека участвует гипоталамус.

В подтверждение этого предположения можно сослаться, например, на то, что состояние страха нередко сопровождается неукротимой рвотой. Более того, у некоторых лиц тошнота возникает под влиянием беседы с врачом. При этом наблюдается расслабление желудка и прекращение перистальтики, снижение секреции кислоты и усиленное выделение слизи [920, 952]. Те же изменения в желудочно-кишечном тракте наблюдаются у здоровых людей при введении апоморфина. Поэтому аиоморфин весьма удобен для экспериментального исследования тошноты и рвоты у человека. Можно считать, что акт рвоты складывается из следующих фаз: 1) фаза изменений в желудочно-кишечном тракте, сопровождающихся незначительным снижением кровяного давления и замедлением сердечного ритма; эти явления предшествуют или сопутствуют тошноте; во время этой фазы реакции сердца, сосудов и слизистой желудка на различные раздражители выражены в меньшей степени, чем при контрольных условиях; 2) фаза, при которой рвота сопровождается ощущением тепла и усилением потоотделения, и, наконец, 3) фаза, при которой рвота сопровождается сосудистым коллапсом.

В нашу задачу не входит подробный анализ роли парасимпатических и симпатических разрядов в патогенезе тошноты и рвоты; мы стремимся понять эти процессы как механизм, изменяющий реактивность всего организма. Мы знаем, что в нормальном организме при тошноте и рвоте активируются оба отдела вегетативной системы. При анализе симптомов со стороны желудочно-кишечного тракта и системы кровообращения в разных фазах рвоты можно отметить не только уже описанные явления парасимпатического характера, но и появление симптомов возбуждения симпатической системы, например усиленное потоотделение, небольшое повышение кровяного давления и ускорение сердечного ритма с последующим понижением давления и замедлением ритма.

ТОШНОТА И ЛИХОРАДОЧНОЕ СОСТОЯНИЕ

379

Вместе с тем понижение секреторной и двигательной активности желудка связано с сокращением привратника и часто с усилением перистальтики кишечника (диар-рея). Кроме того, при рвоте играет важную роль увеличение напряжения мышц живота, тогда как при тошноте тонус скелетной мускулатуры снижен. Очевидно, в этом случае мы имеем дело со сложными взаимоотношениями вегетативной (парасимпатической и симпатической) и соматической активности, которые можно описать исходя из существования парасимпатической и симпатической настройки. Как бы то ни было, речь идет о своеобразных состояниях организма и возникает вопрос об их физиологическом значении.

Некоторый свет на эту проблему может пролить рассмотрение причин тошноты и рвоты. Это, очевидно, своего рода гомеостатическая реакция: в случае переедания удаляется избыток пищи и предотвращается перегрузка желудочно-кишечного тракта. Однако тошнота возникает и при других обстоятельствах и не всегда сопровождается рвотой. Подобные случаи позволяют выяснить физиологическое значение тошноты. Так, известно, что тошнота наступает при легкой сердечной декомпенсации. Сопровождающее тошноту снижение активности желудочно-кишечного тракта и циркуляторной активности, а также мышечного тонуса приводит к уменьшению нагрузки на сердце. Головокружение, часто сопровождающееся тошнотой, уменьшает восприимчивость к внешним раздражениям и ведет к снижению мышечного тонуса и сонливости. В результате возникает ощущение покоя, сопровождающееся снижением мотивации.

Пребывание на больших высотах, а также вдыхание газовых смесей, бедных кислородом, вызывает тошноту и головокружение. Ясно, что эти реакции носят защитный характер и объясняются таким же образом. Если при этих состояниях полезная роль тошноты состоит в снижении двигательной активности, то в других условиях ее значение заключается, видимо, в том, что она снижает чувствительность к сенсорным раздражителям. Известно, что тошнота, предшествующая морской болезни, значительно уменьшает сенсорную и особенно эмоциональную реактивность. Поскольку это играет важную роль при

380