15.4. Центральный отдел зрительной системы

15.4.1. Подкорковые центры зрения

После перекреста зрительные пути в виде правого и левого зрительных трактов проходят к различным структурам мозга (рис. 91; 94): к ядрам передних бугров четверохолмия (средний мозг); к ядрам наружного (латерального) коленчатого тела (зри­тельный бугор, или таламус); к ядрам глазодвигательных нервов;

к супрахиазменным ядрам гипоталамуса. Все аксоны ганглиозных клеток от той половины сетчатки, которая ближе к носу, переходят в области хиазмы на противоположную сторону мозга, проходя в составе зрительного тракта вместе с неперекрещенными волокна­ми от височной половины сетчатки «своей стороны». Таким обра­зом, после хиазмы вся зрительная информация, относящаяся к ле­вой стороне внешнего мира, воспринимается правой половиной мозга, а относящаяся к правой стороне — левой половиной мозга.

Расположение аксонов ганглиозных клеток в зрительном трак­те носит упорядоченный характер. Волокна от соответствующих половин обеих сетчаток объединяются вместе и направляются к латеральному коленчатому телу. Если взор направлен строго впе­ред, то все объекты, не находящиеся в области вертикали, пересе­кающей середину глаза, попадают на рецептивные поля сетчатки следующим образом. Височная половина сетчатки одного глаза объединяются с носовой половиной сетчатки другого глаза, т.е. внутренняя и наружная половины каждого глаза получают изоб­ражения из одних и тех же точек пространства, которые проеци­руются на корреспондирующие точки обеих сетчаток. Далее в проекциях сетчатки в центры мозга наблюдается упорядоченность проекций корреспондирующих точек сетчатки, которые обозна­чаются как ретинотопические проекции поля зрения.

Ядра верхних бугров четверохолмия (переднего, или верхнего, двухолмия) и латерального коленчатого тела являются конечными пунктами двух параллельных путей от ганглиозных клеток сетчат­ки: одна ветвь аксонов ганглиозной клетки идет в верхнее двухол­мие, а другая — в латеральное коленчатое тело. Эта интересная особенность центральных проекций сетчатки в виде двух парал­лельных путей создает возможность дублирования идентичных ретинотопических проекций в отделах мозга с разными функция­ми. Нейроны верхних бугров четверохолмия, на которых проеци­руются аксоны ганглиозных клеток сетчатки, посылают аксоны к крупному образованию промежуточного мозга — подушке, входя­щей в состав комплекса базальных ганглиев, и к красному ядру, выполняющему интегративную и регулирующую движения функ­цию. Сигналы об уровне рассеянного света поступают в супрахиазменные ядра гипоталамуса, регулируя уровень бодрствования.

Нейроны верхних бугров четверохолмия связаны также с ядра­ми черепно-мозговых нервов (глазодвигательным, отводящим и блоковым), иннервирующих глазные мышцы (см. рис. 91). Поми­мо первичных зрительных проекций от сетчатки глаз нейроны верхних бугров получают сигналы от первичной зрительной коры по петле обратной связи и, кроме того, от нейронов нижних буг­ров четверохолмия — слухового центра среднего мозга.

Будучи центром интеграции различных сигналов от зритель­ной, слуховой и вестибулярной систем и в то же время получая

информацию от центров координации движения глаз, верхние бугры четверохолмия рефлекторно выполняют важнейшую функ­цию пространственной ориентации в окружающем постоянно меняющемся мире.

Другая ветвь аксонов ганглиозных клеток сетчаток обоих глаз образует синапсы с клетками латерального коленчатого тела, где

сохраняются ретинотопические проекции и восстанавливаются изображения соответствующей половины поля зрения (в левом таламическом ядре — правой половины, в правом — левой). Нерв­ные клетки латерального коленчатого тела имеют такие же простые концентрические рецептивные поля, как в сетчатке и в нижних буграх четверохолмия, т. е. здесь сохраняется поточечное изобра­жение зрительных объектов. Нейроны латерального коленчатого тела проецируются в правое и левое полушарие — в первичную зрительную кору — с помощью волокон зрительной радиации (лу­чистости), представляющих собой аксоны нейронов (рис. 92; 93).

Итак, зрительный анализатор является сложной сенсорной си­стемой, воспринимающей и анализирующей световые раздраже­ния. Возникающий в рецепторах сложный фотохимический про­цесс способствует трансформации световой энергии в нервное возбуждение, передающееся через проводящие пути от сетчатки через ядра таламуса и гипоталамуса в кору мозга (рис. 94), где происходит анализ и синтез зрительных ощущений и восприятий и осуществляются ассоциативные связи органа зрения с другими анализаторами. Целостность в строении зрительного анализатора обеспечивает выполнение зрительных функций. Благодаря нервно­му возбуждению импульсы, возникающие под влиянием светового воздействия, передаются от фоторецепторов к биполярам и далее — к ганглиозным клеткам сетчатки, а затем в головной мозг. Счита­ется, что этот проводниковый путь передачи импульсов является филогенетически более древним.