40. Организация генетического материала бактериальной клетки. Факторы внехромосомной наследственности (плазмиды, транспозоны, инсерционные элементы).

Генетический материал бактериальной клетки представлен хромосомной ДНК с гаплоидным набором генов. Хромосомная ДНК находится в суперспирализованной форме в виде кольца.

В бактериях могут присутствовать внехромосомные молекулы ДНК: плазмиды, транспозоны, вставочные последовательности.

Хромосомный и внехромосомный генетический материал свободно располагается в цитоплазме.

Факторы внехромосомной наследственности

Факторы внехромосомной наследственности (плазмиды, транспозоны, вставочные последовательности) состоят из молекул ДНК, не являются жизненно важными для бактерий, но придают им новые свойства.

Плазмиды – кольцевидные молекулы ДНК, способные к саморепликации и несущие от 40 до 50 генов. Они находятся в автономном состоянии в цитоплазме бактерий и способны к самопереносу из одной клетки в другую при конъюгации. Плазмиды кодируют свойства, дающие бактерии преимущества при попадании в неблагоприятные условия существования.

Плазмиды подразделяют на различные категории в зависимости от свойств, которые они кодируют у бактерий:

Подвижные генетические элементы

Транспозоны – подвижные участки ДНК, которые способны перемещаться внутри бактериальной хромосомы или между ДНК бактерий, плазмид и бактериофагов («прыгающие гены»). Помимо генов, кодирующих их перемещение по ДНК, транспозоны могут содержать структурные гены, обеспечивающие бактерию новыми свойствами (устойчивость к антибиотикам, токсинопродукция и др).

Вставочные последовательности или инсерционные элементы – простейший тип генетических элементов, мигрирующих между хромосомами, внутри хромосомы, между хромосомой и плазмидами. Содержат гены, необходимые для их перемещения, новых свойств не кодируют.

Подвижные генетические элементы могут:

• распространять новые гены в популяции бактерий;

• координировать взаимодействие плазмид с хромосомой;

• вызывать изменения генов (мутацию, инактивацию) в местах их внедрения в генетический материал.

Таким образом, внехромосомные молекулы ДНК бактериальной клетки способствуют разнообразным изменениям бактериального генома, появлению новых свойств и эволюционным изменениям микробной популяции в целом.

41. Трансформация у бактерий.

Трансформация у бактерий – форма генетической изменчивости, при которой бактерия-реципиент поглощает из внешней среды трофическим путем фрагменты ДНК погибшей бактерии-донора. Это приводит к образованию рекомбинантных бактерий, обладающих некоторыми свойствами донорских клеток

Впервые феномен трансформации был установлен Ф. Гриффитсом в 1928 г. на модели бескапсульного и капсульного пневмококков (рисунок 11). Следует напомнить, что капсула пневмококков – мощный фактор патогенности, способствующий возникновению септического течения инфекции и гибели лабораторного животного. Для проведения опыта в качестве индикатора использовали 3 белые мыши. Первую мышь заражали живыми, бескапсульными невирулентными пневмококками. Второй мыши вводили убитую культуру капсульных вирулентных пневмококков; третьей мыши – смесь живых бескапсульных пневмококков и убитых капсульных пневмококков.

В результате из всех мышей, взятых в опыт, погибала третья мышь, т.к. живые бескапсульные пневмококки поглощали фрагменты ДНК убитых капсульных, приобретали ген, кодирующий синтез капсулы, превращались в вирулентные пневмококки и убивали мышь.