- •Содержание
- •Предисловие
- •Предисловие ко 2-му изданию
- •Введение
- •Этапы развития биотехнологии
- •Биотехнология сегодня
- •Биотехнологическое производство пищевых продуктов
- •Алкогольные напитки
- •Пивоварение
- •Ферментация в пищевой промышленности
- •Пищевые продукты и молочнокислое брожение
- •Этиловый спирт
- •1-Бутанол, ацетон
- •Уксусная кислота
- •Лимонная кислота
- •Молочная и глюконовая кислоты
- •Аминокислоты
- •L-Глутаминовая кислота
- •D,L-Метионин, L-лизин и L-треонин
- •Антибиотики
- •Антибиотики: источники, применение и механизмы действия
- •Антибиотики: получение. Устойчивость к антибиотикам
- •β-Лактамные антибиотики: промышленное получение
- •Гликопептидные, полиэфирные и нуклеозидные антибиотики
- •Аминогликозидные антибиотики
- •Тетрациклины, хиноны, хинолоны и другие ароматические антибиотики
- •Поликетидные антибиотики
- •Получение новых антибиотиков
- •Специальные продукты
- •Витамины
- •Нуклеозиды и нуклеотиды
- •Биодетергенты и биокосметика
- •Микробные полисахариды
- •Биоматериалы
- •Биотрансформация
- •Биотрансформация стероидов
- •Ферменты
- •Ферменты
- •Ферментативный катализ
- •Ферменты в клинических анализах
- •Тесты с помощью ферментов
- •Применение ферментов в промышленных технологиях
- •Ферменты в производстве моющих средств
- •Ферменты, расщепляющие крахмал
- •Ферментативное расщепление крахмала в промышленности
- •Ферментативное превращение сахаров
- •Утилизация целлюлозы и полиозы
- •Использование ферментов в целлюлозно-бумажной промышленности
- •Пектиназы
- •Ферменты в производстве молочных продуктов
- •Использование ферментов в хлебобулочной и мясоперерабатывающей промышленности
- •Ферменты в кожевенной и текстильной промышленности
- •Перспективы получения ферментов для промышленных технологий
- •Белковая инженерия
- •Пекарские и кормовые дрожжи
- •Пекарские и кормовые дрожжи
- •Белки и жиры из одноклеточных организмов
- •Аэробная очистка сточных вод
- •Анаэробная очистка сточных вод и переработка ила
- •Биологическая очистка газовых выбросов
- •Биологическая очистка почв
- •Микробиологическое выщелачивание руд и биокоррозия
- •Инсулин
- •Гормон роста и другие гормоны
- •Гемоглобин, сывороточный альбумин и лактоферрин
- •Факторы свертывания крови
- •Антикоагулянты и тромболитики
- •Ингибиторы ферментов
- •Иммунная система
- •Стволовые клетки
- •Тканевая инженерия
- •Интерфероны
- •Интерлейкины
- •Эритропоэтин и другие факторы роста
- •Другие белки, имеющие медицинское значение
- •Вакцины
- •Рекомбинантные вакцины
- •Антитела
- •Моноклональные антитела
- •Рекомбинантные и каталитические антитела
- •Методы иммуноанализа
- •Биосенсоры
- •Биотехнология в сельском хозяйстве
- •Животноводство
- •Перенос эмбрионов и клонирование животных
- •Картирование генов
- •Трансгенные животные
- •Генетическая ферма и ксенотрансплантация
- •Растениеводство
- •Культивирование растительных клеток: поверхностные культуры
- •Культивирование растительных клеток: суспензионные культуры
- •Трансгенные растения: методы получения
- •Трансгенные растения
- •Вирусы
- •Бактериофаги
- •Микроорганизмы
- •Бактерии
- •Некоторые бактерии, важные для биотехнологии
- •Грибы
- •Дрожжи
- •Усовершенствование штаммов микроорганизмов
- •Основы биотехнологических методов
- •Микроорганизмы: рост в искусственных условиях
- •Кинетика образования продуктов метаболизма и биомассы в культуре микроорганизмов
- •Технология ферментации
- •Промышленные процессы ферментации
- •Культивирование животных клеток
- •Биореакторы для культивирования животных клеток
- •Биореакторы с иммобилизованными ферментами и клетками
- •Очистка биотехнологических продуктов
- •Очистка биотехнологических продуктов: хроматографические методы
- •Экономические аспекты биотехнологического производства
- •Методы генетической инженерии
- •Структура ДНК
- •Функции ДНК
- •Эксперимент в генетической инженерии
- •Методы выделения ДНК
- •Ферменты, модифицирующие ДНК
- •ПЦР: лабораторная практика
- •ДНК: химический синтез и определение размера молекул
- •Секвенирование ДНК
- •Введение ДНК в живые клетки (трансформация)
- •Идентификация и клонирование генов
- •Экспрессия генов
- •Выключение генов
- •Геном прокариот
- •Геном эукариот
- •Геном человека
- •Функциональный анализ генома человека
- •ДНК-анализ
- •Белковые и ДНК-чипы
- •Маркерные группы
- •Тенденции развития
- •Генная терапия
- •Поиск биологически активных веществ
- •Протеомика
- •Обмен веществ
- •Метаболомика и метаболическая инженерия
- •Системная биология
- •«Белая» биотехнология
- •Сертификация биотехнологической продукции
- •Этические аспекты генетической инженерии
- •Патентование в биотехнологии
- •Биотехнология в разных странах
- •Биотехнология в разных странах
- •Литература
- •Источники иллюстраций
- •Указатель микроорганизмов
Биотехнология и окружающая среда
Биологическая очистка газовых выбросов
ВВЕДЕНИЕ. Значительное ужесточение контроля со- |
нию состава культуры микроорганизмов, а также по- |
става отработанных и выхлопных газов за последние |
вреждению оборудования. В конструкции капельных |
десятилетия привело к созданию биологических сис- |
биофильтров предусмотрены способы контроля и ре- |
тем очистки воздуха. В основе процесса очистки |
гуляции параметров процесса, в том числе нейтрали- |
лежит способность микроорганизмов переводить га- |
зация среды путем добавления щелочи. Это обеспе- |
зообразные вещества в водорастворимую форму. |
чивает значительно более длительный срок |
В биофильтрах происходит деградация веществ, пло- |
эксплуатации капельных биофильтров по сравнению с |
хорастворимых в воде, а растворимые соединения |
биофильтрами. Время, необходимое для очистки воз- |
разрушаются в капельных биофильтрах. |
духа от легкоразлагающихся веществ, например спир- |
ОТРАБОТАННЫЙ ВОЗДУХ И ВЫХЛОПНЫЕ ГАЗЫ. |
тов, составляет всего 1–2 мин. Если в воздухе содер- |
В последние десятилетия опыт использования био- |
жатся трудноразлагаемые соединения, используют |
фильтров для избавления от неприятного запаха вбли- |
двухярусный капельный фильтр или систему, включа- |
зи очистных сооружений нашел широкое применение. |
ющую биофильтр и капельный фильтр. Например, |
Биологическая очистка возможна и для отработанных |
очистка отходящих газов производства лакокрасоч- |
газов литейных производств, предприятий пищевой |
ных изделий включает в себя две стадии: на первой |
промышленности, крупных животноводческих ферм |
стадии удаляются хорошо растворимые в воде и лег- |
и боен. Неприятный запах отработанного воздуха об- |
коразлагаемые вещества (алифатические спирты и |
условлен наличием жирных кислот, аминов и меркап- |
эфиры), а затем воздух очищают от таких более труд- |
танов (в случае свиноводческих ферм и боен), фено- |
ноудаляемых соединений, как ксилол и толуол. При |
лов и низкомолекулярных аминов, альдегидов и |
очистке воздуха на животноводческих фермах удаля- |
кетонов (литейные производства), ароматических |
ются СО2 и неприятно пахнущие вещества, прежде |
веществ (лакокрасочные производства) и фурфураля |
всего аммиак. В капельных фильтрах, содержащих |
(предприятия пищевой промышленности). В послед- |
культуры нитрифицирующих бактерий, происходит |
нее время биофильтры стали использовать и при |
превращение аммиака в нитрат. Образовавшаяся |
очистке почв. |
азотная кислота нейтрализуется, а выделяющееся те- |
БИОФИЛЬТР. Конструкция биофильтра, как правило, |
пло отводится с помощью теплообменников. Исполь- |
простая. В качестве носителя используются компост, |
зование таких конструкций позволяет снизить вы- |
кора, торф, лава, шлак или другие материалы с разви- |
бросы аммиака с 5,3–5,7 кг до 0,2 кг в расчете на |
той поверхностью. Иногда в материал-носитель вносят |
одно животное. |
неорганические добавки для увеличения пористости. |
|
При пропускании отработанного воздуха через био- |
|
фильтр находящиеся на поверхности носителя микро- |
|
организмы окисляют загрязняющие вещества. После |
|
нескольких лет эксплуатации происходит разложение |
|
органического материала носителя, в результате чего |
|
эффективность очистки значительно снижается. За- |
|
полнение биофильтра новым носителем полностью |
|
восстанавливает прежние технические показатели. |
|
В зависимости от формы биофильтры подразделяют |
|
на плоские и многоярусные. |
|
КАПЕЛЬНЫЕ БИОФИЛЬТРЫ устроены сложнее, чем биофильтры: на первом этапе загрязняющие вещества переводятся в растворимую форму и в таком виде смешиваются с питательной средой. Затем смесь поступает в резервуар, где происходит микробиологическая деградация загрязняющих веществ. Две стадии процесса очистки требуют специального оснащения. Очистка воздуха на капельных фильтрах происходит с большей эффективностью, чем в случае биофильтров, так как токсичные соединения выводятся из реактора вместе с водой. При очистке воздуха, загрязненного сероводородом, в биофильтрах быстро развиваются бактерии Thiobacillus, окисляющие H2S
116 до H2SO4, что приводит к закислению среды, измене-
Двухъярусный капельный биофильтр |
Капельный фильтр для очистки воздуха |
||||
|
Очищен- |
Капельный |
на животноводческих фермах |
||
|
ный |
фильтр, микро- |
|
Очищенный |
Регулируемая |
|
воздух |
организмы |
|
подача щелочи |
|
|
|
|
воздух |
Регулируемая |
|
|
|
|
|
||
|
|
Активный ил |
|
|
|
|
|
|
|
подача |
|
|
|
|
|
|
питательных |
|
|
Чистая вода, |
|
|
веществ, |
|
|
|
|
растворов |
|
|
|
питательные |
Капельный |
|
солей |
|
|
вещества, |
фильтр, |
|
|
|
|
фосфаты |
микро- |
|
|
|
|
|
организмы |
|
|
Загрязнен- |
|
Вентилятор |
|
|
|
ный воздух |
|
Загряз- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ненный |
|
|
|
|
|
воздух |
|
|
|
Сточные |
Сточные |
(содержит |
|
Насос |
|
NН3) |
|
|||
|
|
|
|||
|
воды |
воды |
Чистая |
|
|
Двухъярусный капельный биофильтр для обработки |
Сточные воды |
|
|||
вода |
|
||||
газов, образующихся в процессе разделки туш животных; |
|
||||
|
(содержат НNO3) |
||||
удаление запаха на 99% |
|
|
|||
Биофильтр |
|
|
Вещества, определяющие запах |
||
Многоярусный биофильтр |
|
загрязненного воздуха |
|
||
|
Источник |
Основные |
Метод |
||
Фильтрующий слой |
|
||||
|
|
компоненты |
очистки |
||
|
|
|
|
||
Поддерживаю- |
Очищенный воздух |
|
Животно- |
Низшие жирные |
Биофильтр |
щие решетки |
|
||||
|
|
водство |
кислоты, аммиак |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
Дроссель- |
Промышлен- |
Фенол |
Биофильтр |
|
|
ный клапан |
|||
|
|
ные отходы |
|
с Pseudomonas |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Литейное |
Фенол, |
Капельный |
|
|
|
производство формальдегид, |
фильтр |
|
|
|
|
|
амины, |
|
|
|
|
|
кетоны, |
|
|
|
|
|
альдегиды |
|
|
|
Бойни |
Низшие жирные |
Капельный |
|
|
|
кислоты |
фильтр |
Многоярусный |
Загрязненный |
Химические |
Толуол, |
Биофильтр |
биофильтр |
воздух |
заводы |
аммиак, |
или |
|
|
|
альдегиды |
капельный |
Фильтрующий слой: |
|
|
|
фильтр |
|
|
|
|
|
компост, кора, лава, шлак, |
|
Метантенки |
H2S |
Капельный |
волокнистый торф, керамзит |
|
|
|
фильтр |
Плоский биофильтр
Очищенный воздух
Фильтрующий слой
Загряз- |
ненный |
воздух |
Газопроницаемая подложка
117
среда |
Биологическая очистка почв |
|
|
||
окружающая |
ВВЕДЕНИЕ. Смешанные культуры микроорганизмов, |
|
|
||
|
которые осуществляют деградацию биомассы и пре- |
|
|
вращают органические вещества в неорганические |
|
|
(процесс минерализации), играют важнейшую роль в |
|
|
круговороте химических элементов в природе. Ис- |
|
|
пользование микроорганизмов для очистки сточных |
|
и |
вод уже давно стало рутинной процедурой, но для |
|
очистки почвы микроорганизмы впервые стали при- |
||
Биотехнология |
||
меняться всего 20 лет назад. Существуют и другие |
||
|
||
|
способы оздоровления почвы – химический и терми- |
|
|
ческий. Для биологической очистки почв используют |
|
|
как природные, так и генетически измененные мик- |
|
|
роорганизмы. Очистку проводят in situ или после вы- |
|
|
емки. |
|
|
ЗАГРЯЗНЕНИЕ И СТРУКТУРА ПОЧВЫ. Основными ан- |
|
|
тропогенными веществами, загрязняющими почву, |
|
|
являются углеводороды минеральных масел (УММ), |
|
|
бензол, толуол, ксилол и этилбензол (БТКЭ), арома- |
|
|
тические углеводороды (АУВ), хлорсодержащие уг- |
|
|
леводороды (ХУВ) и тринитротолуол (ТНТ) (в местах |
|
|
прохождения военных учений). В отличие от АУВ и |
|
|
ХУВ, УММ и БТКЭ достаточно легко подвергаются |
|
|
биологической деградации. Возможность биологиче- |
|
|
ской деградации веществ, загрязняющих почву, опре- |
|
|
деляется многими факторами, в частности их раство- |
|
|
римостью, а также структурой самой почвы: рыхлые |
|
|
почвы, содержащие высокий процент песка, очистить |
|
|
значительно легче, чем глиноземы. В настоящее |
|
|
время единственным способом очистки почвы от ТНТ |
|
|
является последовательная анаэробная и аэробная |
|
|
обработка. |
|
|
ОЧИЩЕНИЕ ПОЧВ IN SITU. После того как в почве про- |
|
|
бурена скважина, туда помещают смешанную культуру |
|
|
микроорганизмов, способных разрушать загрязняющее |
|
|
вещество, а также загружают питательные вещества. |
|
|
Грунтовые воды разносят микроорганизмы на большие |
|
|
расстояния от скважины. В глинистых или суглинистых |
|
|
почвах аэрация значительно затруднена, поэтому там в |
|
|
качестве электронного акцептора выступает нитрат, |
|
|
а не молекулярный кислород. Повышение содержания |
|
|
нитратов в грунтовых водах приводит к нарушению ес- |
|
|
тественного экологического баланса. |
|
|
ОЧИЩЕНИЕ ПОЧВ EX SITU. Для очистки почв от за- |
|
|
грязнений, хорошо поддающихся биологической |
|
|
деградации, верхний слой почв с определенного уча- |
|
|
стка собирают и размещают в специальные шатро- |
|
|
вые хранилища в виде грядок высотой около 2 м. За- |
|
|
тем в почву вносят микроорганизмы, эффективно |
|
|
перерабатывающие загрязняющие вещества, и пита- |
|
|
тельные вещества. При интенсивной аэрации и пра- |
|
|
вильно подобранной смешанной популяции микроор- |
|
|
ганизмов через две недели степень разложения |
|
118 |
загрязняющих веществ достигает 90%. Стоимость |
|
такой очистки почвы – от 75 до 150 евро/м3. |
ГУМИФИКАЦИЯ ТНТ. Такие ксенобиотики, как три-, тетрахлоралкены и ТНТ весьма трудно поддаются аэробной биологической деградации, поскольку эти вещества несут большое количество отрицательно заряженных групп. Обработка таких веществ осуществляется с помощью анаэробных микроорганизмов. Для биологической очистки почв, загрязненных ТНТ, разработан двустадийный процесс: на первом этапе в 25-тонном реакторе проводят ферментацию с использованием сахарозы в качестве донора электронов. Через 18 сут в результате деятельности анаэробных микроорганизмов ТНТ практически полностью восстанавливается до триаминотолуола, который на втором этапе очистки в аэробных условиях необратимо связывается с компонентами почв, в особенности с гуминовыми веществами.
РЕКОМБИНАНТНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ. Современные биотехнологические методы позволяют получать рекомбинантные микроорганизмы, в которых сочетаются реакции обмена веществ разных организмов. Такие штаммы могут более эффективно перерабатывать конкретные загрязняющие вещества, чем дикие штаммы. Так получены штаммы для деградации хло- р-ароматических, монохлордибензофурановых и алифатических углеводородов. Широкое применение находят псевдомонады, играющие важную роль в деградации алифатических и ароматических углеводородов в природе. Часть генетической информация, необходимой для осуществления реакций деградации, передается в виде TOL-плазмиды. Из соображений экологической безопасности генетически модифицированные микроорганизмы запрещено использовать на открытой местности, также продолжаются общественные дискуссий о допустимости использования генетически модифицированных растений.
Биологическая очистка почв in situ |
Питательные вещества, |
микроорганизмы |
Воздух |
Загрязненная |
почва |
Направление течения грунтовых вод |
Глина |
Биологическая очистка почв ex situ |
Анаэробно-аэробная переработка ТНТ
Доставка |
Анаэробный |
почвы |
процесс: |
|
питательные |
|
вещества, сульфат, |
30–60 сут.: Разделение ТНТ→
триаминотолуол
Камни |
Почва |
Отходы |
Аэробный |
|
|
|
процесс: |
|
|
|
питательные |
|
|
|
вещества, кислород, |
|
|
|
15 сут.: |
|
|
|
триаминотолуол → |
Размель- |
Анаэробная/аэробная |
гумификация |
|
|
|||
читель |
обработка |
|
|
Анализ загрязненной почвы
Отбор материала |
Транспортировка |
Выгрузка почвы |
||
|
|
к месту обработки |
и добавление питательных веществ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Физико-химическая обработка почвы |
Биологическая очистка почвы |
Очистка воды
Резервуары для |
тензидов (ПАВ) |
и растворителей |
Контейнер |
Фильтры |
с почвой |
с активиро- |
|
ванным углем |
Резервуары для промывки почв
Промежуточный анализ Хранение очищенного материала
Контейнеры для биологи- ческой очистки
Промежуточный анализ
|
|
Усовершенствование путей биодеградации |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Клонированные гены: |
|
||||||||||||||||||
Генетически измененные |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
bph деградация |
3 |
|
|
|
|
||||||||||
микроорганизмы способны |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
разлагать большее |
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
с образованием |
4 |
|
|
||||||||||||
количество ксенобиотиков |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
xyl деградация |
4 |
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
с образованием |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
bph |
|
|
|
nah деградация |
5 |
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
с образованием |
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
3-Хлорбензоат |
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
Хлоркатехин |
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Хлордифенил |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
5 |
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
4-Хлорбензоат |
|
||||||||
|
|
|
nah |
|
|
|
|
xyl |
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5 |
Хлорсалициловая кислота |
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Дикий штамм |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Pseudomonas sp. 13: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
не разлагает |
3 |
|
4 |
|
5 |
|
|
|
|
|
|
|
119 |
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|