тивной адаптации можно выявить путем исследования т.н. темпорального им пульсного ответа колбочковых фоторецепторов, который двойственен и может усиливать динамические и подавлять статические сигналы. Подобные процес сы обнаруживаются в т.н. латеральных ингибиторных механизмах сетчатки1, которая благодаря им выдает пространственно антагонистичные импульсные ответы, усиливающие реакцию на пространственно неоднородные стимулы и подавляющие реакцию на пространственно однородные.

Физиологические модели мультипликативного (усиление) и субтрактивно го (подавление) механизмов адаптации (Хано и колл., 1987; Хано и Смит, 1989) могут быть полностью совместимыми с теми моделями цветового восприятия (глава 9), которые учитывают лишь контроль усиления, предполагая при этом, что субтрактивный механизм имеет место после нелинейной компрессии.

Если функцию нелинейного ответа прологарифмировать, то субтрактивные изменения становятся идентичными мультипликативным — такая простая математическая манипуляция обеспечивает согласование результатов порого вой психофизики, физиологии и науки о цветовом восприятии, а также выдви гает на передний план значимость нелинейных компрессий как механизмов адаптации.

Рис. 8.4 демонстрирует функцию нелинейного ответа, типичную для зри тельной системы человека (или любой из систем визуализации). Функция от ражает уровень порога, ниже которого ответ постоянен, и уровень насыщения, выше которого ответ также постоянен.

Три входных позиции иллюстрируют различные уровни адаптации в соот ношении 100:1. Как видно из рис. 8.4, диапазон входных стимулов 100:1 выда ет малый выходной диапазон ответов на низком и высоком уровнях адаптирую щих яркостей и большой выходной диапазон на промежуточных уровнях.

Понижение ответа на низких уровнях — это фундаментальное ограничение чувствительности обсуждаемых механизмов, в то время как компрессию отве та на высоких уровнях можно счесть формой адаптации (понижение чувстви тельности при повышении входного сигнала).

Функции нелинейного ответа (как, например, показанные на рис. 8.4), не обходимы моделям цветового восприятия для прогнозирования таких фено менов, как эффект Стивенса и эффект Ханта (см. гл. 6).

Высокоуровневые механизмы адаптации

До сего момента мы обсуждали низкоуровневые процессы переднего края зрительной системы, т.е. работу механизмов, отвечающих на очень простые стимульные конфигурации и адаптирующих к ним.

Вебстер и Моллон (1994) предлагают интересный материал, иллюстрирую щий отношения между пространственным контрастом, цветовым восприятием и высокоуровневыми механизмами. Они также приводят ряд примеров адапта

тивной клеткой сетчатки функциональной активности смежных клеток, приводят в действие процесс т.н. латерального торможения зрительных нейронов. — Прим. пер.

189

Рис. 8.4 Функция ответа зрительной системы человека, иллюстрирующая его компрессию на низких и высоких уровнях входного сигнала.1

ции (см. ниже), которая должна иметь место на высших уровнях зрительной системы (то есть в коре головного мозга):

1.Эффект Мак Коллоу.

2.Пространственно частотная адаптация.

3.Адаптация к движущимся стимулам.

Перечисленные примеры полезно рассмотреть как иллюстрацию к иным ви дам высокоуровневой адаптации, которые еще не обсуждались.

Эффект Мак Коллоу

Чтобы познакомиться с данным эффектом нужно периодически смотреть на комбинацию красных и черных полос одной ориентации, скажем горизонталь ной, а затем на другую комбинацию зеленых и черных полос другой ориента ции, например, вертикальной. Если рассматривать каждую из комбинаций в течение нескольких секунд, переходя от одной к другой и обратно, то ника ких простых постобразов не образуется.

Если после периода адаптации, длящегося примерно четыре минуты, на блюдатель переведет взгляд на комбинацию черных и белых полос с простран ственной частотой, сходной с частотой адаптирующих комбинаций, то черно белые комбинации вертикального положения станут восприниматься чер

ложения, а также из закона Стивенса здесь должен быть «Логарифм относительного ответа». В переводе исправлено.— Прим. пер.

190

(а)

(b)

Рис. 8.5 Решетки стимулов, иллюстрирующие пространственно частотную адаптацию.

В течение 60 сек. смотрите на черную полоску верхнего рисунка (а), а затем зафиксируйте взгляд на черной точке нижнего рисунка (b). Обратите внимание на восприятие пространствен ных частот в левом и правом наборе стимулов.

но/розовыми, а комбинации горизонтального положения — черно/светло зе леными. Эффект зависит от цвета и ориентации адаптирующих стимулов и не может быть истолкован как простой постобраз, поскольку предполагает адап тацию на корковом уровне зрительной системы (где были обнаружены нейро ны, отвечающие на конкретные пространственную ориентацию и пространст венную частоту стимулов). Интересно, что данный эффект весьма затяжной и может длиться до нескольких дней (и более)!

Прекрасную иллюстрацию эффекта Мак Коллоу находим у Барлоу и Мол лона (1982).

Пространственно частотная адаптация

Пространственно частотную адаптацию можно наблюдать, исследуя рис. 8.5: адаптируйтесь по рисунку 8.5 (а), на одну две минуты сосредоточив взгляд на горизонтальной полоске. Дабы избежать появления постобразов, не фиксируйтесь на отдельной точке, а все время скользите взглядом по полоске. По завершении периода адаптации переведите взгляд на черную точку в центре рисунка 8.5 (b): вам будет казаться, что левая комбинация полос рисунка 8.5 (b) имеет меньшую пространственную частоту, чем правая, хотя левый и правый комплекты полос физически одинаковы. Отличие в восприятии после адапта ции по рис. 8.5 (а) вызвано работой механизмов, чувствительных к стимулам различных пространственных частот. Если адаптироваться по стимулам высо

191