ливает определенный уровень освещенности сетчатки, что оказывает ради кальное влияние на цветовое восприятие, работа хрусталика и макулы в каче стве желтых фильтров регулирует спектральную чувствительность нашей зри тельной системы и ведет к существенным отличиям в цветовом восприятии у разных наблюдателей.

Пространственные структуры сетчатки определяют характер и природу т.н. зрительных полей, свойства которых критичны для цветового восприятия. Нейронные сети сетчатки в целом повторяют общую картину визуального вос приятия, но его специфичность не может рассматриваться как проблема про стой поточечной обработки изображения. Некоторые из этих важных положе ний мы будем подробно обсуждать в разделах, посвященных сетчатке, физио логии зрения и его характеристикам.

1.2 СЕТЧАТКА

Рисунок 1.2 демонстрирует послойную структуру сетчатки, которая вклю чает в себя несколько слоев нервных клеток. Первый слой — фоторецепторы (палочки и колбочки). Вертикальная обработка сигнала идет через слои сетчат ки по цепочке и может быть смоделирована путем отслеживания связей клеток друг с другом — фоторецепторов с биполярными клетками, биполярных с ганг лиозными (аксоны последних формируют зрительный нерв). На каждом из этих этапов сравниваются и объединяются сигналы от множества фоторецепто ров. Так происходит потому, что весь массив фоторецепторов обеспечивает входной сигнал для множества биполярных клеток, а множество биполярных клеток обеспечивает входной сигнал для множества клеток ганглиозных.

Отметим существенную деталь: данная модель обработки сигнала в сетчатке игнорирует два других важных типа клеток, к которым относятся т.н. горизон тальные клетки, обеспечивающие латеральные (боковые) связи между фото рецепторами и биполярными клетками, а также т.н. амакриновые клетки, обеспечивающие латеральные связи между биполярными и ганглиозными клетками. Рисунок 1.2 демонстрирует лишь малую часть таких взаимосвязей.

Специфическая обработка информации, происходящая в клетках каждого типа, еще мало изучена и поэтому ее описание не входит в задачу данной главы, но важно отметить, что сигналы сетчатки, передаваемые в высшие отделы го ловного мозга посредством ганглиозных клеток, идут не путем простого пото чечного представления рецепторных сигналов, а скорее состоят из их сложных комбинаций.

Чтобы представить себе всю сложность процессов, происходящих в сетчат ке, задумаемся о том, что каждый синапс1 между нервными клетками может эффективно выполнять математические операции (сложение, вычитание, ум ножение, деление) в совокупности с усилением сигнала, контролем его мощно сти и нелинейности. Таким образом, сеть клеток внутри сетчатки представляет собой сложнейший «графический компьютер», в котором информация от

1Синапс — участок контакта между нервными клетками. — Прим. пер.

34

Ганглиозные

клетки

Амакриновые

клетки

Биполярные

клетки

Горизонтальные

клетки

Фоторецепторы

Пигментированный

эпителий

Рис. 1.2 Схема «монтажа» клеток сетчатки человеческого глаза.

130 миллионов фоторецепторов может быть редуцирована примерно в 130 раз, для передачи одному миллиону ганглиозных клеток, при этом без потери визу ально значимых данных.

Любопытно, что прежде чем достичь фоторецепторов свет проходит через все нервные структуры сетчатки, но это не оказывает существенного влияния на работу зрения, так как все клетки сетчатки прозрачны и находятся в фикси рованном положении, благодаря чему не видны. Большое значение имеет и то, что необходимое питание и удаление отходов, производимых фоторецептора ми, осуществляется через заднюю поверхность глаза.

Палочки и колбочки

Рисунок 1.3 демонстрирует фоторецепторы сетчатки двух классов: палочки и колбочки, которые получили названия благодаря своей форме. Палочки стройны и вытянуты, в то время как периферийные колбочки имеют скорее ко ническую форму. Морфологическая классификация светочувствительных

35

пическое зрение относится к зрению, обеспеченному одновременной активно стью палочек и колбочек.

Палочки и колбочки также существенно отличаются друг от друга по своим спектральным чувствительностям — рис. 1.4 (а). Существует только один вид палочковых рецепторов, пик спектральной чувствительности которого нахо

Рис. 1.4 (а) — нормированные спектральные чувствительности L , M и S колбочек; (b) — нор мированные CIE функции спектральной световой эффективности для скотопического — V`( ) — и фотопического —V( ) — зрения.

36

дится в районе 510 нм, тогда как пики спектральной чувствительности трех ви дов колбочковых рецепторов приходятся на разные участки видимого спектра.

Три типа колбочек названы как L , M и S колбочки, что отражает их суть: названия даны в соответствии с длинноволновой (Long wavelength), средневол новой (Middle wavelength) и коротковолновой (Short wavelength) чувствитель ностями колбочек. Иногда колбочки обозначают иными символами: RGB или

, наводящими на размышления о красной, зеленой и синей чувствительно стях. Как видно из рис. 1.4 (а), такая точка зрения ошибочна и аббревиатура «LMS» является наиболее подходящей. Обращаем внимание на то, что спек тральные чувствительности трех типов колбочек накладываются друг на дру га. Отметим также, что принцип работы устройств ввода и вывода изображе ний зачастую весьма далек от принципа «цветоделения» по колбочковым чув ствительностям, что является основной причиной крайней затрудненности, а подчас и невозможности точного цветовоспроизведения.

Три типа колбочек напрямую обеспечивают цветовое зрение, палочковая же система, поскольку существует лишь один вид палочек, к цветовому зрению не способна. В последнем легко убедиться, рассматривая красочную сцену при очень низких уровнях яркости. Рисунок 1.4 (b) демонстрирует две CIE функции спектральной световой эффективности: функция V` для скотопического (па лочкового) зрения и функция V — для фотопического (колбочкового). Эти функции представляют полную чувствительность двух систем в восприятии яркостей на разных длинах волн. Поскольку существует только один вид пало чек, функция V` идентична функции спектральной чувствительности пало чек и зависит от спектрального поглощения родопсина — светочувствительно го палочкового пигмента. Функция V( ) представляет собой комбинацию сиг налов от трех типов колбочек (а не функцию спектральной чувствительности колбочек какого либо одного типа).

Теперь обратим внимание на отличие в пиках спектральной чувствительно сти между скотопическим и фотопическим зрением. Скотопическое зрение бо лее чувствительно к коротким длинам волн. Данный эффект, именуемый сдви гом Пуркине (Purkinje shift)1, можно наблюдать при сравнении двух объек тов — синего и красного, которые при дневном свете имеют одинаковую светло ту. Если эти два объекта рассматривать при очень низких уровнях яркости, си ний объект будет восприниматься достаточно светлым, в то время как крас ный, благодаря особенностям функции скотопической спектральной чувстви тельности, покажется почти черным.

Еще одной важной особенностью трех типов колбочек является их относи тельное распределение в сетчатке. Оказывается, сетчатка скудно населена S колбочками, в середине ее центральной ямки они вообще не встречаются; L и M колбочек гораздо больше, чем S колбочек, причем L колбочек пример но вдвое больше, чем М колбочек. Количественное соотношение L:M:S пример

мавшийся вопросами общей физиологии и физиологии органов чувств. Имя Пуркине часто ошибочно пишут и произносят на французский манер. — Прим. пер.

37

Рис. 1.5 Мозаика ретинальных фоторецепторов, условно раскрашенных для демонстрации от носительных пропорций залегания L колбочек (красные), М колбочек (зеленые) и S колбочек (синие) в сетчатке человека. Смоделировано Вильямсом и коллегами (1991).

но равно 12:6:1 (по другим оценкам оно достигает 40:20:1). Чтобы прогнозиро вать визуальные ответы высокого уровня при объединении колбочковых инди видуальных ответов, необходимо учитывать относительное количественное распределение колбочек в сетчатке — графики рис. 1.4 (а) отражают результат индивидуального нормирования. Рис. 1.5 демонстрирует мозаичную схему ги потетического распределения фовеальных фоторецепторов с условной раскрас кой L колбочек в красный, М колбочек в зеленый, а S колбочек в синий цвета. Обратим особое внимание на то, что рис. 1.5 — это всего лишь удобная иллюст рация распределения колбочковых популяций, которая не должна восприни маться буквально.

Как видно из рис. 1.5, в центральном пятне нет палочек. Эта особенность зрительной системы проявляет себя тогда, когда пытаются пристально смот реть на маленький тусклосветящийся объект, например на слабую ночную звезду, — как только ее изображение попадает на центральную ямку сетчатки, она исчезает, поскольку в центральной ямке нет палочек, фиксирующих сла бые стимулы.

На рис. 1.6 показано распределение палочек и колбочек по всей поверхности сетчатки. Можно проследить ряд важных особенностей этого распределения. Во первых, отметим невероятно большое количество фоторецепторов: в неко торых областях сетчатки встречается до 150000 фоторецепторов на квадрат ный миллиметр! Также отметим, что палочек существенно больше (примерно 120 миллионов на сетчатку), чем колбочек (примерно 7 миллионов на сетчат ку). Последнее может показаться странным, ведь мы знаем, что колбочки рабо тают при высоких уровнях яркости и обеспечивают высокую степень остроты зрения, тогда как палочки, работающие при низких уровнях яркости, не могут обеспечить достаточную остроту (по аналогии с низкочувствительными и мел козернистыми фотопленками против высокочувствительных пленок с грубым крупным зерном). На самом деле противоречия нет: каждая отдельная колбоч

38

Рис. 1.6 Плотность (рецепторы на кв. мм) палочковых и колбочковых фоторецепторов как функция залегания в сетчатке человека.

ка снабжает сигналами одну ганглиозную клетку, тогда как палочки, посылая сигнал ганглиозной клетке, объединяют ответ от сотен рецепторов, обеспечи вая тем самым повышенную чувствительность (но за счет остроты зрения). Ска занное частично объясняет и то, каким образом информация от такого большо го количества рецепторов передается через один миллион ганглиозных клеток. Рис. 1.6 иллюстрирует также высокую концентрацию колбочковых рецепто ров в центральной ямке. Колбочки крайне редко встречаются в периферийной сетчатке, в то время как в центральной ямке совсем не встречаются палочки. Благодаря отсутствию палочек, в центральной ямке освобождается полезное пространство, используемое для обеспечения высокой остроты зрения при по мощи колбочковой системы.

И последняя особенность, которую иллюстрирует рис. 1.6, это слепое пят но — область, лежащая на 12–15° латеральнее центральной ямки, в которой на чинается зрительный нерв и в которой вследствие этого отсутствуют фоторе цепторы. Одна из причин, по которой слепое пятно остается незамечаемым, со стоит в том, что оно находится на противоположных сторонах поля зрения в ка ждом из двух глаз. Однако любопытно, что, когда один глаз закрыт, слепое пят но по прежнему остается незаметным.

Рис. 1.7 можно использовать для доказательства существования слепого пятна. Чтобы увидеть слепое пятно, закройте левый глаз, а взгляд правого за фиксируйте на кресте рисунка 1.7 (а), затем меняйте расстояние до книжки, пока точка справа от креста не исчезнет, попав на слепое пятно. Обратите вни мание на то, что вы видите, когда исчезает точка: вместо темной области появ ляется участок чистой бумаги — это пример феномена, именуемого заполнени ем: поскольку мозг с данной позиции больше не получает сигнала об изменении зрительного стимула, он заполняет пустоту наиболее вероятным стимулом, в данном случае — однородной белой бумагой. Сила такого заполнения может

39