8.2 ФИЗИОЛОГИЯ

Безусловно, феномены адаптации зрения сами по себе очень интересны, но для того чтобы должным образом их моделировать, нам нужно разобраться в физиологических механизмах этих феноменов.

Существует несколько различных механизмов адаптации, лежащих в диа пазоне от строго сенсорных, через рефлекторные, к чисто когнитивным. Не смотря на то, что все механизмы адаптации еще до конца не изучены, весьма полезно по крайней мере познакомиться с их видами, дабы понять, как именно эти механизмы учтены в различных моделях цветового восприятия.

Ниже мы обсудим:

1.Зрачковый рефлекс (сужение/расширение).

2.Палочко колбочковый переход.

3.Рецепторный контроль усиления.

4.Субтрактивные механизмы.

5.Высокоуровневую адаптацию.

Зрачковый рефлекс

Наиболее очевидный механизм световой и темновой адаптаций — это суже ние и расширение зрачка.

В обычных просмотровых ситуациях диаметр зрачка меняется от 3 до 7 мм, что соответствует изменению его площади примерно в пять раз. Таким обра зом, изменением диаметра зрачка можно объяснить световую и темновую адап тации в пятикратном диапазоне яркостей. Это может показаться весьма суще ственным, однако диапазон уровней яркостей, в котором зрительная система человека может успешно функционировать, составляет 10 порядков, и поэтому ясно, что зрачок обеспечивает лишь один из механизмов адаптации, которым нельзя объяснить все зрительные возможности. Следовательно, должны суще ствовать дополнительные инструменты адаптации, являющиеся неотъемле мой частью как физиологии сетчатки, так и вышестоящих отделов зрительной системы.

Палочко;колбочковый переход

Всетчатке человека содержатся фоторецепторы двух классов: палочки

иколбочки. Колбочки менее чувствительны, чем палочки, и реагируют при вы соких уровнях освещения, в то время как палочки более чувствительны и реа гируют при низких уровнях освещения. Переход от колбочкового зрения к па лочковому (возникающий на яркостях порядка 0.1–1.0 cd/m2) обеспечивает еще один механизм световой и темновой адаптаций.

Понижение чувствительности колбочек по мере роста уровней яркости (све товая адаптация) происходит довольно быстро, требуя максимум нескольких минут, тогда как повышение чувствительности палочек (по мере падения уров ня яркости) требует большего времени. Сказанное можно проиллюстрировать классической кривой темновой адаптации, демонстрирующей восстановление

186

Рис. 8.3 Типичная кривая темновой адаптации, демонстрирующая восстановление порога по сле экспозиции ярким белым светом.

порога после экспозиции экстремально ярким адаптирующим стимулом (рис. 8.3). Начало графика демонстрирует процесс восстановления чувстви тельности колбочек, завершающийся спустя несколько минут (что показывает горизонтальный участок кривой). Затем, примерно через 10 минут, палочки восстанавливают достаточную чувствительность и становятся чувствительнее колбочек, а кривая, соответственно, снова падает. Спустя примерно 20 минут, палочки выходят на максимальную чувствительность, и график темновой адаптации вновь выравнивается. Приведенная кривая объясняет динамику восприятия, наблюдаемую после входа в темный кинозал.

Вдобавок к обеспечению механизма световой и темновой адаптаций палочко колбочковый переход оказывает радикальное влияние на цветовое вос приятие: вспомним, что существует три вида колбочек, обеспечивающих цвето вое зрение, но при этом только один вид палочек, и, таким образом, если яркость снижена до уровня, при котором активны только палочки, наблюдатель факти чески становится цветослепым, воспринимая мир через градации серого.1

На этом наш интерес к палочко колбочковому переходу в контексте моделей цветового восприятия и моделей хроматической адаптации исчерпан, и мы должны теперь обратиться к иным механизмам. (Примечание: влияние пало

фотопическое, инициированное колбочковым ответом, то есть именно цветовое ощущение, хотя и считающееся ахроматическим (равноудаленным от маргинальных насыщенностей по всем возможным цветовым тонам). При палочковом зрении ощущение полутонов весьма спе цифично и его вообще трудно охарактеризовать, тем более как «серое». Убедиться в неодно значности «серого» при палочковом зрении легко, сосредоточившись на своих ощущениях в скотопических условиях просмотра, например, при свете звезд или в едва освещенной комна те. — Прим. пер.

187

чек на цветовое восприятие может оказаться значимым на низких уровнях фо тометрической яркости, что учтено хантовской моделью цветового воспри ятия).

Рецепторный контроль усиления

Наверное, наиболее важным механизмом хроматической адаптации явля ется процесс независимого изменения чувствительности фоторецепторов, на зываемый иногда рецепторным контролем усиления.

Контроль усиления можно представить себе как вариации отношений меж ду числом фотонов, падающих на фоторецептор, и электрохимическим сигна лом, который выдает фоторецептор в ответ на фотонное воздействие. Хромати ческая адаптация будет обеспечена снижением усиления при большом числе фотонов (высокие уровни возбуждения для специфического вида колбочек) и его увеличением при их недостатке. Ключ к хроматической адаптации в том, что контроль усиления по каждому из трех типов колбочек является независи мым. (Безусловно, контроль усиления является также механизмом и световой адаптации, но световая адаптация может быть реализована за счет синхронно го контроля усиления колбочками всех трех типов, поэтому независимый ме ханизм хроматической адаптации здесь избыточен).

Физиологически изменения в фоторецепторном усилении можно объяснить истощением колбочкового пигмента на высоких уровнях яркости: свет разру шает молекулы пигмента (этап процесса фототрансдукции1), и молекул стано вится недостаточно для дальнейшего зрительного ответа. Следовательно, чем выше интенсивность стимула, тем меньше остается фотопигмента и тем ниже чувствительность фоторецепторов.

Истощением пигмента можно вполне удовлетворительно объяснить процесс понижения колбочковой чувствительности, но имеются данные, что зритель ная система подобным же образом адаптируется и на тех уровнях яркости, для которых истощение пигмента нехарактерно. Такая адаптация, как полагают, обеспечивается механизмами контроля усиления на уровне горизонтальных, биполярных и ганглиозных клеток сетчатки. Контроль усиления в нерецептор ных клетках сетчатки помогает объяснить некоторые низкочастотные про странственные характеристики хроматической адаптации.

Делахант и Брайнард (2000) говорят о некоем взаимодействии между кол бочками разных типов в процессе хроматической адаптации.

Субтрактивные механизмы

В дополнение к контролю усиления существует психофизическое доказа тельство существования т.н. субтрактивных механизмов хроматической адап тации (Варлавен, 1976; Шевелл, 1978). Физиологические механизмы субтрак

потенциала (порядка 40 мВ) за счет обратимого химического преобразования родопсина под воздействием квантов света. — Прим. пер.

188