Рис. 1.13 Схематическая иллюстрация кодирования колбочковых сигналов в оппонентные цветовые сигналы в зрительной системе человека.

Механизмы адаптации

Заметим, что было бы неправомерно рассматривать обработку цветовых сиг налов человеческой зрительной системой лишь как статическую: необходимо еще разобрать динамические приспособительные механизмы, которые служат оптимизации визуального ответа в тех или иных условиях просмотра, то есть изучить различные виды адаптации.

Для понимания процессов цветового восприятия необходимо рассмотреть механизмы темновой, световой и хроматической адаптаций.

48

Рис. 1.14 Кривая темновой адаптации, демонстрирующая восстановление порога после экспо зиции ярким белым светом. Излом кривой иллюстрирует момент, когда палочки становятся более чувствительными, нежели колбочки.

Темновая адаптация

Темновая адаптация имеет отношение к изменению зрительной чувстви тельности, возникающему тогда, когда преобладающий уровень освещения по нижается, к примеру, когда солнечным днем входят в кинотеатр: вначале он кажется совершенно темным, но спустя несколько минут каждый становится способным ясно различать предметы — проходы, места, зрителей. Так проис ходит потому, что зрительная система отвечает на недостаток освещения повы шением своей чувствительности, становясь способной к адекватному визуаль ному ответу при низком уровне освещения.

На рис. 1.14 показано восстановление зрительной чувствительности (умень шение порога) после перехода от чрезвычайно высокого уровня освещения к полной темноте: колбочки постепенно повышают свою чувствительность, пока уровни кривой (по прохождении нескольких минут) не выровняются. За тем, в течение приблизительно 10 ти минут, зрительная чувствительность ос тается в целом постоянной. На следующем этапе палочковая система, у кото рой довольно долгий период восстановления, возвращается к достаточной чув ствительности, начинает доминировать над колбочками и таким образом берет под свой контроль всю чувствительность зрения. Чувствительность палочек продолжает повышаться в течение примерно 30 минут, точнее, до тех пор пока это повышение еще можно зафиксировать.

Вспомним, что пятикратного увеличения диаметра зрачка недостаточно для того, чтобы обеспечить зрение в большом диапазоне уровней освещения, с которым мы обычно сталкиваемся, и поэтому нейронные механизмы часть адаптации берут на себя.

Механизмы, отвечающие за различные виды адаптации, следующие:

—истощение и регенерация фотопигмента;

—палочково колбочковый переход;

49

—контроль усиления в рецепторах и других клетках сетчатки;

—вариативность регионального объединения между рецепторами;

—пространственная и временная оппонентность;

—контроль усиления в оппонентных и других высокоуровневых механиз

мах;

—нейронный откат;

—компрессия ответа;

—когнитивная интерпретация.

Световая адаптация

Световая адаптация — по существу это процесс, обратный темновой адап тации, который, однако, поскольку его зрительные свойства иные, важно разо брать отдельно. Световая адаптация происходит, когда мы покидаем полумрак кинотеатра и выходим на залитую солнцем улицу: в этом случае зрительная система, дабы обеспечить адекватность восприятия, должна понизить свою чувствительность, поскольку теперь в распоряжении зрения значительно боль шее количество визуальной энергии.

Световую адаптацию обслуживают те же самые физиологические механиз мы, но они ассиметричны в прямой и обратной кинетике: необходимый резуль тат световой адаптации достигается за 5 минут, а не за 30.

Рис. 1.15 демонстрирует ценные свойства световой адаптации. Зрительная система имеет ограниченный динамический диапазон выходных сигналов (скажем, 100:1), определяющий наше восприятие, но в реальных сценах раз брос уровней освещения может десятикратно превышать разницу между звезд ной ночью и солнечным днем (к счастью, почти никогда не возникает необходи

Рис. 1.15 Иллюстрация процесса световой адаптации с помощью масштабирования большого диапазона интенсивностей стимулов в относительно малый динамический диапазон ответов: сплошные кривые демонстрируют семейство адаптационных ответов; пунктирная кривая по казывает гипотетический безадаптационный ответ.

50

мости рассматривать что либо при полном диапазоне уровней освещения). Если для масштабирования большого диапазона интенсивностей стимулов в выходные сигналы зрительной системы использована единичная функция ответа, то для отдельно взятой сцены будет использован лишь малый диапазон выходных сигналов. Такой ответ показан пунктирной линией на рис. 1.15, и ясно, что при такой функции ответа воспринимаемый контраст какой либо отдельно взятой сцены будет ограничен и чувствительность зрения к изменени ям будет сильно снижена из за проблемы «полезный сигнал/шум». С другой стороны, световая адаптация служит созданию целого семейства кривых зри тельного ответа, что на рис. 1.15 демонстрируется сплошными линиями. Эти кривые масштабируют используемый диапазон освещенностей отдельно взя той сцены в полный динамический диапазон зрительного ответа, что оптими зирует визуальное восприятие в той или иной ситуации.

О световой адаптации можно говорить как о процессе скольжения кривой зрительного ответа вдоль оси уровней освещения (рис. 1.15), которое длится до тех пор, пока не будет достигнут оптимальный уровень для данных условий просмотра.

Световая и темновая адаптации в целом аналогичны автоматическому кон тролю экспозиции в фотографических системах.

Хроматическая адаптация

Третий тип адаптации, тесно связанный с двумя предыдущими, — адапта ция хроматическая. Полагают, что за хроматическую адаптацию отвечают физиологические механизмы, сходные с вышеописанными механизмами све товой и темновой адаптаций. Хроматическая адаптация — это во многом неза висимое управление чувствительностью трех механизмов цветового зрения, что схематично иллюстрирует рис. 1.16: мы видим, что полная высота каждой

Рис. 1.16 Схематичная иллюстрация процесса хроматической адаптации как независимой ре гулировки чувствительности трех типов колбочек.

51

Рис. 1.17 Пример сетчаточно локализованной хроматической адаптации. На 30 секунд зафик сируйте взгляд на черной точке между голубой и желтой областями, а затем переведите взгляд на белую точку в центре нижнего изображения. Обратите внимание на то, что после адаптации нижнее изображение начинает восприниматься однородным.

Оригинал взят с Kodak Photo Sampler PhotoCD.

из трех кривых спектральной чувствительности колбочек может меняться са мостоятельно, но, несмотря на то, что хроматическую адаптацию чаще всего толкуют и моделируют как независимый контроль чувствительности колбо чек, нет никаких оснований полагать, что за хроматическую адаптацию не от вечают оппонентные и прочие цветовые механизмы.

Хроматическую адаптацию можно наблюдать при рассматривании белого объекта при разных вариантах освещения (например, листа бумаги при днев ном освещении, флуоресцентном или при свете ламп накаливания). Дневной свет содержит относительно большее количество коротковолновой энергии, чем свет флуоресцентный, а свет ламп накаливания относительно большее ко личество длинноволновой энергии, чем свет флуоресцентных ламп, — однако в целом бумага воспринимается белой под всеми этими источниками. Так про исходит потому, что S колбочковая система становится относительно менее

52