Глава 3. Строение глазного яблока

ного вещества. Кератоциты обладают большой степенью подвижности.

Основная функция кератоцитов — синтез межклеточного вещества и коллагеновых фиб­рилл в период эмбриогенеза, после поврежде­ния роговицы, а также поддержание метаболиз­ма стромы на протяжении всей жизни.

Birk и Trelstad [122] установили, что поверх­ность фибробластов отвечает за пространст­венную ориентацию коллагеновых фибрилл. Именно благодаря этому свойству формиру­ются пучки.

В связи с тем, что метаболическая актив­ность кератоцитов в норме снижена, эндоплаз-матическая сеть клеток развита слабо. Лишь после травмы и воспалительных изменений ро­говицы эндоплазматическая сеть становится хо­рошо заметной [628].

В строме роговицы встречаются лимфоциты, макрофаги и полиморфноядерные лейкоциты.

Задняя пограничная (десцеметова) плас­тинка (lamina limitans postrior corneae; Dece-mett). Десцеметова оболочка при световой мик­роскопии выглядит бесструктурной мембраной, покрывающей заднюю поверхность стромы ро­говицы (рис. 3.2.3, 3.2.9). В гистогенетическом и структурном смыслах она представляет собой базальную мембрану заднего эпителия рого­вицы (эндотелия), который ее и продуцирует. Эластичность является одной из наиболее важ­ных ее характеристик. Волокна десцеметовой мембраны образуются на протяжении всей жизни человека. Толщина их при рождении равняется 3 мкм, а в старости — 8—12 мкм [540, 878].

Как и другие базальные мембраны, десце­метова оболочка PAS-положительна и состоит из коротких и тонких фибрилл (10 нм). Фиб­риллы, в свою очередь, образованы коллаге-

Рис. 3.2.9. Схема микроскопического строения задних слоев роговой оболочки (по Pouliquen, 1969):

1—строма роговой оболочки; 2—десцеметова оболочка; 3— задний эпителий (эндотелий)

ном IV типа и погружены в гликопротеиновое основное вещество [316].

При ультраструктурном исследовании в мембране различают две области [98, 420, 496, 587]. Передняя ее треть имеет толщину 1—4 мкм и задние две трети — 5—15 мкм.

Передний слой десцеметовой оболочки, кон­тактирующий со стромой, имеет многослойный пластинчатый вид, а задний —- гранулирован­ный. Именно передний слой возникает в эмбри­ональном периоде первым. На тангенциальных срезах этот слой состоит из однородных плас­тин коллагеновых волокон, образующих равно­сторонние треугольники. Длина каждой сторо­ны равна ПО нм. Треугольники связаны элек-тронноплотными узлами [1102]. Эти соединения появляются на 5 месяце внутриутробной жиз­ни, когда слой имеют толщину 3,1 мкм (2,2 — 4,5 мкм). Задние ²/з мембраны образуются уже после рождения и состоят из гомогенного фиб-рогранулярного материала.

В мембране, помимо преобладающего колла­гена IV типа, обнаружены коллагены III, V, VI и VIII типов [878].

С возрастом в десцеметовой мембране появ­ляются, а затем увеличиваются в количестве коллагеновые волокна и слоистый материал. Этот процесс приводит к появлению на задней поверхности роговицы так называемых борода­вок Хассал—Хенле (Hassal—Henle). При этом отмечается нарушение контактов между клет­ками эндотелия и нарушается барьерная функ­ция последнего.

Несмотря на отсутствие в мембране Десце-мета эластических волокон, она исключительно эластична. При травме нередко десцеметова оболочка скручивается в виде рулона, что обна­руживается при биомикроскопии. Десцеметова мембрана исключительно устойчива в отноше­нии протеолитических ферментов.

Эндотелий (задний эпителий роговой обо­лочки). Эндотелий роговой оболочки представ­ляет собой один слой плоских гексагональных клеток (плоский однослойный эпителий), распо­ложенных на десцеметовой оболочке (рис. 3.2.3, 3.2.9—3.2.11). Наиболее распространено мне­ние о том, что они происходят из клеток ней-рального гребня [792, 878, 1105].

Эндотелий роговой оболочки рассматривают как один из наиболее важных структурных ком­понентов, обеспечивающих прозрачность рого­вицы [451, 1145]. При этом показано, что обес­печение прозрачности роговицы связано со структурной организацией самой клетки, харак­тера межклеточных контактов и расположе­нием эндотелиальных клеток [128, 260, 261]. Основной функцией эндотелиальных клеток при этом является поддержание постоянного гидростатического давления стромы роговой оболочки. Именно важная роль эндотелия в со­хранении прозрачности роговицы явилась при­чиной многочисленных исследований, направ-

Роговая оболочка и склера

179

Рис. 3.2.10. Плоскостной препарат эндотелия цент­ральных участков роговой оболочки при исследовании его в фазово-контрастном микроскопе:

отмечается полигональная форма клеток, их примерно одина­ковые размеры и наличие плотных контактов между ними

ленных на изучение строения и функции этой структуры глаза. Способствовало этому при­менение эндотелиальной прижизненной микро­скопии.

Последние исследования показали, что у взрослых количество эндотелиальных клеток ограничено и довольно постоянно. Их количест­во порядка 500 000. С возрастом число клеток уменьшается. Наибольшее уменьшение плот­ности эндотелиальных клеток определяется в первые годы жизни и полностью коррелирует с увеличением площади роговой оболочки ре­бенка.

При использовании эндотелиальной микро­скопии установлено, что плотность эндотели­альных клеток при рождении колеблется в до­вольно широких пределах (2627—5316 клеток в мм²) [764]. Плотность клеток падает пример­но на 26% на первом году жизни. Дальнейшее падение плотности клеток на 26% отмечается на протяжении последующих 2 лет. Затем ско­рость уменьшения плотности клеток снижается и число клеток стабилизируется к среднему возрасту [127, 767, 1001]. Кривая, отражающая процесс уменьшения плотности клеток, имеет линейную или логарифмическую форму [262].

В процессе дифференциации уменьшается степень полиморфизма эндотелиального плас­та, а также уменьшается количество клеток гексаганальной формы [177, 259, 260, 262, 573, 765, 1113]. Правда, необходимо отметить, что скорость уменьшения плотности и формы кле­ток колеблется в широких пределах и не дает исследователям возможности сделать окон­чательное заключение относительно значения этого процесса и факторов, влияющих на этот процесс [1001, 1025].

У молодых людей размер клеток равен 18— 20 мкм (высота — 5—6 мкм), а в более позд-

нем возрасте — 40 мкм [1000]. Появляется би-модальность распределения клеток, как по раз­мерам, так и по содержанию ДНК ядер [36].

Эндотелиальные клетки роговой оболочки присоединяются к десцеметовой оболочке при помощи полудесмосом. Рядом лежащие клетки плотно прилежат друг к другу и соединены десмосомами и запирательными пластинками. Запирательные пластинки распространяются по окружности апикальной поверхности клеток и закрывают межклеточные пространства, обеспечивая барьерные функции эндотелия. Рядом лежащие клетки соединяются также и при помощи «пальцевых вдавлений», представ­ляющих собой цитоплазматические выросты, вдавливающиеся в тело соседней клетки. Не­смотря на обилие межклеточных контактов, между клетками существуют щелевидные про­странства, шириной 20 нм [163, 487].

Наличие контактов между клетками предо­пределяет пропускную способность эндотели­ального слоя. Они ограничивают пассивный транспорт в строму роговой оболочки. Любое проникновение жидкости в строму через меж­клеточные щели уравновешивается активным ионным транспортом, происходящим трансцел-люлярно. Процессы регуляции проникновения жидкости в строму могут быть нарушены при уменьшении плотности расположения эндоте-лиоцитов и расширении межклеточных про­странств, что нередко наблюдается при патоло­гических состояниях. Рядом исследователей установлены также критические пределы уменьшения количества эндотелиальных кле­ток. Резкое уменьшение плотности клеток при­водит к необратимому нарушению гидратации стромы. Считается, что такой плотностью кле­ток является величина, равная 400—700 клеток в квадратном миллиметре (при норме 1400— 2500 клеток) [578]. Тем не менее клинические наблюдения показывают, что при ряде пато­логических состояний даже существенное сни­жение плотности клеток далеко не всегда со­провождается усилением гидратации стромы роговицы [21].

На апикальной поверхности каждой эндоте­лиальной клетки располагается от 20 до 30 микроворсинок высотой 0,5—0,6 мкм и шири­ной 0,1—0,2 мкм. Именно эти образования зна­чительно увеличивают площадь контакта кле­точной поверхности с влагой передней камеры глаза. Можно обнаружить и реснички. Они ча­ще видны по периферии роговицы [889, 918]. Обнаружение ресничек позволило Hogan, Alva-rado, Weddell [496] предположить, что эндо­телиальные клетки имеют единое происхожде­ние с клетками трабекулярной сети.

Цитоплазма эндотелиоцитов богата мито­хондриями, которые обеспечивают энергией активный транспорт, секрецию и высокий уро­вень синтеза протеинов. Эндотелиоциты содер­жат митохондрии в значительно большем коли-

180