Глава 3. Строение глазного яблока

физиологическим характеристикам, М-клетки человека напоминают ганглиозные клетки обезьяны, специализированные на восприятии цвета.

Р-клетки проецируются на парвоцеллюляр-ные (мелкоклеточные) слои наружного колен­чатого тела. Клетки типа Р1 самые маленькие и обладают небольшим дендритным деревом.

Эти клетки определяют «оппонентный» от­вет при стимуляции сетчатки средне- и корот­коволновой частями спектра. Каждая Р-клетка получает информацию только от одной колбоч­ки. Ганглиозные клетки типа Р1 подразделяют на так называемые широковетвистые (а-тип) и слабоветвистые (b-тип). Первые участвуют в формировании рецептивных полей с OFF-цент-рами, а вторые — с ON-центрами.

В области центральной ямки клетки типа Р1 составляют 90% общего количества ганглиоз­ных клеток. В этой области сетчатки их удли­ненные тела имеют размеры 8x12 мкм и до­стигают максимума (14x16 мкм) на расстоянии 8 мм от фовеа. Здесь они составляют 40—45% от общего количества ганглиозных клеток [227].

Единственный дендрит клетки формирует небольшое количество терминалов (5—7 нм в диаметре). Они переходят во внешнюю (а-тип) или внутреннюю (b-тип) треть внутреннего плексиформного слоя сетчатки [225, 595]. Си­напсы а-типа образуются между аксонами плос­ких диффузных биполярных клеток, а синап­сы b-типа — с инвагинирующими биполярными клетками.

В терминалах типа «диад» или «монад» при­сутствует до 55—81 лент. Количество отрост­ков амакриновых клеток, которые образуют си­напсы с дендритическим деревом этих ганглиоз­ных клеток, приблизительно равно числу синап-тических лент биполярной клетки [595]. Распро­страняются дендриты ганглиозных клеток типа Р1 на 5—10 мкм в центральных областях сет­чатки, а по периферии на 225 мкм [225, 592].

Отличить ганглиозные клетки Р1 от Р2 в области центральной ямки практически невоз­можно. Однако в 1,5 мм от нее клетки типа Р2 значительно больших размеров. Дендрит­ное поле клеток, расположенных на расстоянии 6—8 мм от центральной ямки простирается на 30—50 мкм, а лежащих по периферии сетчатки на 400 мкм [225].

Клетки типа Р2 проявляют выраженный от­вет при стимуляции светом S-колбочек [229]. Они составляют 1 % общего количества гангли­озных клеток в области фовеа и 10% по пери­ферии сетчатой оболочки [227].

Размер М-ганглиозных клеток больше, чем клеток типа Р. Больше и их дендритные поля (25—30 мкм). Причем дендритное поле уве­личивается по мере продвижения к перифе­рии сетчатки. Так, в 8 мм от центральной ямки дендритное поле равняется 160 мкм, а на рас­стоянии 14 мм — 270 мкм [231].

М-клетки составляет 5% общего количества ганглиозных клеток в области центральной ям­ки и 20% по периферии сетчатки [227].

В литературе сейчас активно обсуждается вопрос о гибели ганглиозных нейронов сетчат­ки при глаукоматозном процессе, именуемом как глаукоматозная нейропатия. Само это со­стояние рассматривается как многолетний хро­нический процесс с постепенной медленной по­терей отдельных ганглиозных клеток или их небольших групп при сохранении морфологии и функции других. Предполагалось, что в этом процессе преимущественно погибают магноцел-люлярные М-нейроны [851]. Однако Morgan et al. (2000) обнаружили, что в сетчатке обезьян с экспериментальной гипертензией в одинаковом соотношении погибают и магно- и парвоцеллю-лярные нейроны. При этом клетки сморщива­ются, так что объем М-нейронов достоверно уменьшается на 20%, а Р-нейронов — на 16%.

Слой нервных волокон (рис. 3.6.1, см. цв. вкл.). Слой нервных волокон образуется ак­сонами ганглиозных клеток (так называемые «центростремительные», или «приводящие» во­локна), а также глиальными элементами, боль­шим количеством капиллярных сосудов и цент-рифугальных (эфферентных) волокон.

Аксоны ганглиозных клеток образуют дуги, очерченные отростками мюллеровских и других глиальных клеток. Отдельные афферентные во­локна имеют диаметр от 0,6 мкм до 2,0 мкм. Они содержат микротрубочки, митохондрии и гладкую эндоплазматическую сеть. В них про­исходит двухсторонний аксоплазматический по­ток двух типов — медленный и быстрый. Мед­ленный поток (0,5—5 лш/день) несет высоко­молекулярные белки, используемые для рос­та аксонов и их физиологической регенерации. Быстрый поток (10—2000 лш/день) обеспечи­вает функционирование синапсов путем постав­ки питательных веществ [305, 722, 796].

Механизмы, обеспечивающие аксонный транспорт, изучаются до сих пор. В соответст­вии с одной из теорий движение в направле­нии аксона обеспечивается движением цито­плазмы [796]. Другие авторы считают, что в этом процессе основную роль играют микротру­бочки. В подтверждение правильности после­днего предположения приводится факт прекра­щения транспорта после обработки клеток кол­хицином, разрушающим микротрубочки [276].

Аксоны ганглиозных клеток сетчатки оста­ются немиелинизированными до момента дости­жения ими решетчатой пластинки.

Аффрентные волокна радиально продвигают­ся параллельно внутренней пограничной мем­бране и сходятся в области диска зрительного нерва. Исключением являются аксоны, исходя­щие из ганглиозных клеток, расположенных непосредственно с височной стороны диска зри­тельного нерва. Волокна папилло-макулярного пучка распространяются дугообразно. Верхние

Сетчатка

251

и нижние волокна отделены горизонтальным «швом», простирающимся от желтого пятна до крайней периферии сетчатки.

Наиболее толстым является слой нервных волокон у края диска зрительного нерва с на­зальной стороны (20—30 мкм). Толщина его уменьшается по мере приближения к зубчатой линии. Значительно точнее варианты изменения толщины слоя нервных волокон можно выявить при помощи лазерной офтальмоскопии [830]. Эти данные важны при установлении диагноза ряда заболеваний глаза, в частности глаукомы.

Папилло-макулярный пучок является наибо­лее тонкой частью слоя нервных волокон, рас­положенного вокруг диска зрительного нерва. Поскольку наибольшее количество аксонов со­бирается с назальной стороны диска зрительно­го нерва, они образуют возвышенность (сосок), выстоящую в стекловидное тело.

Центрифугальные волокна, берущие свое на­чало в центральной нервной системе, заканчи­ваются во внутреннем плексиформном слое или самой внутренней части внутреннего ядерного слоя. Обычно они образуют синапс с амакри-новыми клетками или стенками капиллярных сосудов. В последнем случае эти волокна обес­печивают вазомоторные функции и регулируют интенсивность кровообращения.

Внутренняя пограничная мембрана. Внут­ренняя пограничная мембрана образует самый внутренний слой сетчатки и располагается на границе со стекловидным телом. Она являет­ся единственной истинной мембраной сетчатки. В образовании внутренней пограничной мемб­раны участвует как сетчатка, так и стекловид­ное тело. Состоит мембрана из четырех эле­ментов: 1) коллагеновые волокна и 2) протео-гликаны (главным образом, гиалуроновая кис­лота) стекловидного тела; 3) базальная мембра­на; 4) плазматическая мембрана мюллеровских клеток, возможно, и других глиальных клеток сетчатки.

Базальная мембрана положительно окраши­вается при проведении ШИК-реакции.

Электронномикроскопически установлено, что коллагеновые волокна стекловидного тела, погруженные в протеогликаны, вплетаются в базальную мембрану глиальных клеток.

В задних отделах сетчатки внутренняя по­граничная мембрана достигает толщины 0,5— 2,0 мкм. Она продолжается непрерывным сло­ем до желтого пятна, где значительно утол­щается [473]. Отсутствует она по краю диска зрительного нерва, переходя в базальную мем­брану астроцитов зрительного нерва [67]. По периферии сетчатки мембрана переходит в ба­зальную пластинку эпителия ресничного тела. При старении внутренняя пограничная мемб­рана утолщается и прерывается в области зуб­чатой линии.

Внутренняя часть внутренней пограничной мембраны называется еще стекловидной мемб-

раной стекловидного тела. Именно она и при­дает поверхности сетчатки характерный блеск, наблюдаемый при офтальмосокопии. Обычно стекловидное тело плотно прилежит к сетчатке у диска зрительного нерва, в области централь­ной ямки и у зубчатой линии.

3.6.3. Зрительные пигменты и фоторецепция

Описывая строение сетчатой оболочки, необ­ходимо хотя бы кратко остановиться на процес­сах, происходящих в фотороцепторах и опре­деляющих понятие фоторецепции.

Процесс восприятия света связан непосред­ственно с физико-химическими процессами, происходящими в стопках мембран наружных члеников палочек и колбочек, и представляет собой целую систему связанных между собой химических преобразований, направленных на трансформацию световой энергии в нервный импульс. В систему этих преобразований вхо­дят также механизмы, направленные на восста­новление веществ, обеспечивающих световос-приятие, регенерацию наружных члеников фо-торецепторых клеток и др. Центральное место в восприятии световой энергии занимают спе­циализированные вещества — зрительные пиг­менты, которые располагаются именно в мем­бранах наружных члеников фоторецепторных клеток.

Сейчас мы кратко остановимся на сути про­исходящих при световосприятии процессах. Первоначально мы опишем особенности хими­ческой организации мембран наружных члени­ков фотороцепторов и зрительных пигментов.

Как было указано выше, мембраны наруж­ных сегментов палочек и колбочек содер­жат зрительные пигменты, которые абсорби­руют световую энергию и инициализируют зри­тельное возбуждение. Эти белковые молекулы внедрены в двухслойные липидные мембраны пластин наружных члеников фоторецепторов (рис. 3.6.35, см. цв. вкл.). В наружных сегмен­тах палочек липиды и белки составляют при­мерно 50% веса. Большинство липидов отно­сятся к фосфолипидам. В состав фосфолипи-дов, помимо глицерина, входят также две цепи жирной кислоты (в положении 1 и 2) и фосфор­нокислая группа (в положении 3). В липидном слое мембраны цепи жирных кислот ориентиро­ваны таким образом, что внутри мембраны об­разуется гидрофобная область, а снаружи рас­полагаются глицерол/фосфатные группы, обес­печивающие гидрофильность этой поверхности мембраны. Характерной особенностью липидов сетчатки является высокое их насыщение нена­сыщенными жирными кислотами.

Наружные сегменты палочек содержат так­же большое количество различных белков, главным из которых является опсин. Родопсин представляет собой соединение 11-цис-ретина-

252